命体系中能量获得与转换[新]

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1、Life ScienceLife Science第十讲生命体系中能量获得与转换细胞代谢（p56p85）是生物体内所进行的全部物质和能的变化的 总称Life Science 学习目的1、理解有机体内能量的产生机制 2、理解酶的工作机制 3、了解细胞呼吸的几个过程，以及能量的产生 情况 4、了解光合作用过程Life Science一、生命和能Life Science生物体是一个系统：自组织的、复杂的、 有序的、开放的。耗散结构生物体是物质、能量和信息的平衡体，任 何生命活动都包含着物质的转变、能量的 转换和信息的传递。 Life Science 热力学定律能量（Energy）： 多种形式：光、电、

2、化学、热、机械等 Energy is the ability to bring about change or to do work. 热力学第一定律：能量转化和守恒定律 。 热力学第二定律：开尔文叙述、克劳修斯叙 述。 一个系统中的各种自发过程总是朝着熵增大 的方向进行的。 万物皆走向衰退。 Life Science细胞和生物体是和外界环境紧密联系的开放 系统。 自由能、热能ds=des+dis ds:细胞和生物体的全部熵值变化 des:熵流 =0 ds0:系统有序化程度下降，细胞和生物体走 向死亡 ds2丙酮酸 +4ATP +2NADH+2H+2H2OLife Science（1）葡萄糖磷

3、酸化 使葡萄糖的稳定状态变为活跃状态，消耗1个ATP 放能反应，一个ATP放出一个高能磷酸键，大约放出30.5kj 自由能，大部分变为热而散失，小部分使磷酸与葡萄糖结 合。Life Science（2）至此，1个葡萄糖分子消耗了2个ATP分子而活化，经 酶的催化成果糖-1,6-二磷酸分子。Life Science（3）以上为第一阶段，1个葡萄糖转化为2个PGAL。消耗2个ATPLife Science（4）（5）获得了2个ATP，同时生成2NADH+2H+底物水平磷酸化Life Science（6）生成2个ATP和2个丙酮酸以上是糖酵解的第二阶段，共生成4个ATP，2个（NADH+H+）Lif

4、e Science 2、丙酮酸氧化脱羧乙酰CoA的生成糖酵解过程释放的能量不足1/4 在线粒体的基质中发生，释放出1分子CO2，生成一分子 NADH+H+Life Science3、柠檬酸循环Hans Krebs发现 反应过程的酶，除了琥珀酸脱氢酶是定位于线粒体内 膜外，其余均位于线粒体基质中。主要事件顺序为： （1）乙酰CoA与草酰乙酸结合，生成六碳的柠檬酸，放出CoA （2）柠檬酸先失去一个H2O而成顺乌头酸，再结合一个H2O转化 为异柠檬酸 （3）异柠檬酸发生脱氢、脱羧反应，生成5碳的-酮戊二酸，放 出一个CO2，生成一个NADH+H+ （4） -酮戊二酸发生脱氢、脱羧反应，并和CoA结

5、合，生成含 高能硫键的4碳琥珀酰CoA，放出一个CO2，生成一个NADH+H+ （5）碳琥珀酰CoA脱去CoA和高能硫键，放出的能通过GTP转入 ATPLife Science （6）琥珀酸脱氢生成延胡索酸，生成1分子FADH2， （7）延胡索酸和水化合而成苹果酸 （8）苹果酸氧化脱氢，生成草酸乙酸，生成1分子 NADH+H+小结： 一次循环，消耗一个2碳的乙酰CoA，共释放2分 子CO2，8个H，其中四个来自乙酰CoA，另四个 来自H2O，3个NADH+H+，1FADH2。此外，还 生成一分子ATP。特点： （1）各种生物的细胞呼吸中都存在，是生物在 代谢上的一个共性，生物进化的一个证据 （

6、2）高效性Life ScienceLife Science4、电子传递系统和氧化磷酸化葡萄糖代谢中的大部分能量的释放靠包括分子氧在内的电子传递 系统或电子传递链来完成。电子传递链：存在于线粒体内膜上的一系列电子传递体，如 FMN、CoQ和各种细胞色素等，分子氧是电子传递链中最后的电 子受体。 在电子传递链中，各电子传递体的氧化还原反应从高能水平向低 能水平顺序传递，在传递过程中释放的能通过磷酸化而被储存到 ATP中，ATP的形成发生在线粒体内膜上。氧化磷酸化：磷酸化作用是和氧化过程的电子传递紧密相关的 。与底物水平的磷酸化不同。Life ScienceLife Science 氧化磷酸化机制1

7、961年，P.Mitchell提出化学渗透学说（ chemiosmosis） 要点： 电子传递链位于线粒体的内膜上，电子传递体顺序排列在线粒体 的内膜上，其中很多电子传递体和线粒体内膜上的蛋白质紧密结 合形成3个电子传递体和蛋白质的复合体。这3个复合体在线粒 体内膜上的地位是固定的。除传递电子外，还起着质子泵的作用 ，将质子泵入膜间腔中，使得在膜间腔和基质之间形成一个电化 学梯度，膜间腔内的质子通过ATP合成酶复合体进入基质，释放 的能量用来合成ATP。每两个质子穿过线粒体内膜所释放的能可 合成1个ATP分子。 一个NADH分子经过电子传递链后，可积累6个质子，可生成3个 ATP， 而一个FA

8、DH2分子只可生成2个ATP分子。包括一个质子通过有选择性透性的线粒体内膜的过程，又包括一 个化学合成，即ADPATP的过程。 叶绿体也是通过化学渗透来合成ATP的。Life Science5、细胞呼吸产生的ATP统计（1）糖酵解： 底物水平的磷酸化 4ATP 葡萄糖分子活化消耗 - 2ATP 产生2NADH，经过电子传递链生成 4或6ATP （2）丙酮酸氧化脱羧 产生2NADH，可生成 6ATP （3）柠檬酸循环 底物水平磷酸化 2ATP 产生6NADH，可生成 18ATP 产生2FADH2，可生成 4ATP 总计生成 36或 38ATP Life Science1mol/L ATP的高能键

9、储存的能量约为30.5kJ 1mol/L葡萄糖细胞呼吸后生成1098kJ，而氧化 共生成2872.2kJ能量，其能量转化效率为38% 。 为什么在糖酵解中产生的2分子NADH生成4或6 个ATP？ 糖酵解在细胞质中发生，产生的NADH只能在线 粒体中才能进行氧化磷酸化，而NAD、NADH 不能透过线粒体膜。 在不同组织的细胞中，存在两条环路，使NADH 的电子进入线粒体： 磷酸甘油环路：昆虫的飞翔肌，在穿膜运输上 消耗1ATP 苹果酸-天冬氨酸环路：心脏、肝、肾Life Science6、无氧途径无氧呼吸或无氧途径（anaerobic pathway）： 有些细菌利用硝酸盐（NO3-）、亚硝酸

10、盐（NO2-）、 硫酸盐（SO42-）或其它无机化合物来代替氧作为最终 的电子受体，进行呼吸。和有氧呼吸基本是一样的。更常见的无氧呼吸是发酵（fermentation）： 一些厌氧细菌和酵母菌等在无氧条件下获取能量的过 程。 （1）酒精发酵（alcoholic fermentation） （2）乳酸发酵（lactic acid fermentation）Life Science7、其它营养物质的氧化（1）氨基酸的氧化 氨基酸有机酸呼吸代谢过程 丙氨酸丙酮酸、谷氨酸-酮戊二酸、天冬氨酸草酰乙酸（2）脂肪酸的氧化 脂肪酸在细胞质中活化，进入线粒体基质继续氧化， 产生乙酰CoA进入TCA；甘油可转变

11、为磷酸甘油醛进 入糖酵解过程。Life Science8、能的利用呼吸作用释放的能用于细胞的各种生命活动过程： 细胞生长、分裂时合成物质 维持体温 细胞的主动运输 转化为光能、电能 肌肉收缩 细胞呼吸产生的能量约40%供生命活动所需外，其余 约60%变为热能。Life ScienceLife Science六、光合作用（photosynthesis）是自氧生物绿色细胞中发生的代谢过程， 是将太阳的光能转换为有机分子的化学键 能的过程。为异养生物提供事物和氧气， 是异养生物赖以生存的基础Life Science1、研究历史公元前3世纪，亚里士多德提出，植物生长在土壤中，土壤是构成植物体的原材料。

12、17世纪，医生Van Helmont，实验得出，植物是从水中取得生长所需的物质的。1772年，化学家Joseph Priestley 实验得出，植物能净化空气。1779年，医生Jan Ingenhousz确定植物净化空气是依赖于光的。1782年，牧师J.Senebier证明，植物在照光时吸收CO2，并释放氧气。1796年， Jan Ingenhousz提出，植物在光合作用中所吸收的 CO2中的碳构成有机物的组成成分。1804年，N.T.de Saussure发现，植物光合作用后增加的重量 大于CO2吸收和O2释放所引起的重量变化，认为水参与了光合作用。1864年，J，Sachs观察到照光的叶绿

13、体中有淀粉的积累。Life Science 至此，对光合作用的认识为 6CO2+6 H2OC6H12O6+6O2（光、绿色植物 ）20世纪30年代，van Niel比较了不同生物的光合作用过程 ，发现了共同之处（绿色植物、紫硫细菌、氢细菌）提出 了光合作用的通式为 CO2+2H2A（CH2O）+2A+H2O1937年，R.Hill从细胞中分离出叶绿体，证明光合作用产 生的O2不是来自CO2，而是来自H2O。并将光合作用分为 两个阶段，（1）光诱导的电子传递以及水的光解和O2的 释放；（2） CO2还原和有机物的形成。Hill reaction： H2O+AAH2+1/2O2（光 ）40年代初，

14、同位素实验进一步肯定了van Niel和R.Hill的 科学预见，证明光合作用产生的O2不是来自CO2，而是来 自H2O。Life Science2、光反应和暗反应H2O O2ADP ATPNADP NADPHCH2OCO2光光反应（类囊体膜）暗反应（叶绿体基质）光反应中发生水的分解、O2的释放、ATP及NADPH 的生成，发生在叶绿体的类囊体中，需要光暗反应利用光反应形成的ATP和NADPH，将CO2还原 为糖，发生在叶绿体的类囊体中，不需要光。Life Science 光合作用主要反应概要（1）光反应（类囊体膜） 光化学反应 利用日光能使水光解，合成ATP和还原NADP+；叶 绿素激发；反

15、应中心将高能电子传递给电子受体 电子传递 电子沿着类囊体膜上的电子传递链传递，并最终还 原NADP+；水的光解提供的H+积累于类囊体内 化学渗透 质子穿越类囊体膜进入类囊体；在类囊体和基质间 形成质子梯度；质子通过由ATP合成酶复合物构成的特 殊通道回到基质中；ATP生成（2）暗反应（基质） CO2+RuBP+ATP+NADPH+H+糖+ADP+Pi+NADP+Life Science3、光合色素和光系统（1）光合色素 位于类囊体膜中。 叶绿素a（chlorophyll a） 叶绿素b：只存在于高等植物和绿藻中 胡萝卜素（carotene） 叶黄素（xanthophyll）吸收日光，380760nm，对不同波长的光有不同的吸 收强度。吸收光谱 光合作用的作用光谱：不同波长的光所引起的光合作 用的效率。 以氧的释放量为标准，表示在