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1、第五章 近亲繁殖与杂种优势第一节 近亲繁殖及其遗传效应第二节 杂种优势的表现与遗传理论1制作：杨先泉第一节 近亲繁殖及其遗传效应一、近交与杂交的概念二、自交的遗传效应三、回交的遗传效应四、纯系学说及其发展五、近亲繁殖在育种中的应用2制作：杨先泉(一)、杂交与自交n杂交(hybridization)：u指通过不同基因型个体间交配而产生后代的过程。u杂交通常在人工控制条件下进行，是遗传研究中常用方法。可 按特定遗传设计，控制交配以获得特定遗传组成的后代个体。n自交(selfing)：u即植物通过自花授粉(self-fertilization)方式产生后代的过程，其 雌雄配子来源于同一植株或同一朵花
2、。u在植物遗传研究和育种工作中，为了保持生物遗传特性的纯合 稳定，常需要人为控制进行自交。3制作：杨先泉(二)、异交与近交n异交(outbreeding)：亲缘关系较远的个体间交配。n近交(inbreeding)，也称近亲交配、近亲繁殖。u指血统或亲缘关系相近的个体间交配，也就是指基因 型相似的个体间交配。n按亲本间的亲缘关系远近可将近交分为：u全同胞(full-sib)：同父母的兄妹交；u半同胞(half-sib)：同父或同母兄妹交；u亲表兄妹(first-cousins)交配(交配个体间有一个共同祖 代)。4制作：杨先泉(三)、植物自交与群体授粉方式n植物自交可以看作是一种极端的近亲交配方
3、式，相当于基因型完 全相同的个体间近交。n植物群体在自然条件下往往同时存在自花授粉与异花授粉，为区 别不同植物近亲繁殖程度，常按群体天然杂交率将植物分为三类 ：u自花授粉植物：1-4%。小麦、水稻、大豆等约1/3栽培植物都是自花授粉植物；u常异花授粉植物：5-20%。如棉花、高梁等；u异花授粉植物：20-50%以上。如玉米、黑麦、白菜型油菜等。5制作：杨先泉近交系数(F)与共祖系数()：个体某个位点上两个等位基因 来源于共同祖先某个基因的概率 。6制作：杨先泉Half-sib mating: chance to get two copies from grand-motherProbabili
4、ty getting AA=(0.50.5)(0.50.5)=1/16;Probability getting aa= (0.50.5)(0.50.5)=1/16;Inbreeding coefficient Fx=1/16+1/16=1/8 7制作：杨先泉二、自交的遗传效应n纯合体在遗传上稳定，自交后代仍然是纯合体；杂 合体遗传上不稳定，自交会产生以下遗传效应：u1. 杂合基因分离，后代群体遗传组成趋于纯合化；u2. 等位基因纯合，使隐性基因表现出来，淘汰有 害的隐性性状(基因)，改良群体遗传组成；u3. 遗传性状稳定。8制作：杨先泉1. 杂合基因分离、纯合n一对基因杂合体自交：u根据分离规
5、律，后代群体基因型组成。 n多对基因杂合体自交：u在涉及多对杂合基因情况下，纯合体增加的速度和强 度取决于杂合(异质)基因对数和自交代数。n基因纯合是自交最根本的遗传效应。9制作：杨先泉一对基因杂合体自交后代基因型纯合10制作：杨先泉一对基因杂合体自交后代基因型纯合nF2有三种基因型个体，纯合体(21=2种)与杂合 体各占一半； F2继续自交纯合体后代仍然为 纯合体，而杂合体又会发生分离，F3中杂合 体占1/4，n自交r代后Fr+1代中：杂合体()r，纯合体1- ()r； 随r增大, 杂合体0，但不会消失(极限为零) 。11制作：杨先泉n对基因杂合体自交r代nn对基因杂合体自交r代后，在Fr+
6、1代中，n对基因均纯合个体(2n种)在群体中所占比例为：n应用前提：u各对基因应是符合自 由组合规律，即基因 间不连锁；u各种基因型后代繁殖 能力相同，并不存在 任何形式的自然选择 ；u也不对自交后代群体 进行任何人工选择。12制作：杨先泉基因对数与自交后代纯合率13制作：杨先泉2. 淘汰有害隐性基因，改良群体遗传组成n天然群体有一定程度杂合,隐性有害基因杂合状态下不会表现，但会传递给后代，从而在群体中长期存在；n自交导致基因纯合、隐性基 因(性状)表现，出现生活力、产量和品质下降等衰退现象；n自然、人工选择淘汰有害个 体(基因)，导致群体有害基因比例下降。n自花授粉植物天然群体： 长期自交、
7、经过自然和人 工选择，大多数有害隐性 基因已被淘汰；n异花授粉植物天然群体：经常性天然杂交，基因处 于杂合状态，隐性有害基 因大量存在；所以异花授 粉植物自交衰退比自花授 粉植物严重。14制作：杨先泉3. 遗传性状稳定n自交导致基因型纯合，同时也导致群体内个体性状稳定。n自交后代中纯合体的类型是多种多样的。u如：AaBb (n=2)个体自交后代的纯合基因型有四种 (2n)：AABB, AAbb, aaBB, aabb.其中各种纯合基因型的比例相等。n遗传研究和育种工作中都需要获得遗传上纯合稳定的材料； 同时自交对品种保纯和物种稳定性保持均具有重要意义。15制作：杨先泉三、 回交及其遗传效应n回
8、交(back cross)：杂种F1与两个亲本之一进行杂交的交配方 式。u回交与测交的概念与作用。n在遗传育种工作中，为了达到特定目的常用一个亲本与回交 后代进行多代连续回交u被用于连续回交的亲本称为轮回亲本；u相对地未被用以回交的亲本称为非轮回亲本。u连续多代回交后代常用BC来表示，并用下标表示回 交代数。16制作：杨先泉连续回交及其遗传效应17制作：杨先泉回交的遗传效应(与自交比较)n回交与自交具有类似的遗传效应：后代基因型纯合。u回交群体的纯合比例与自交后代纯合率公式相 同。n但回交后代的纯合又与自交有不同，表现在：u回交后代基因型纯合受轮回亲本控制。轮回亲 本遗传成分逐代增加，非轮回亲
9、本遗传成分减少 (每次减少1/2)；多代回交后代将回复轮回亲本基 因组成；u回交后代中纯合基因型只有一种，并与轮回亲 本一致，而自交后代的纯合个体有2n种；u回交的基因纯合进度大于自交。一般回交5-6代 杂种遗传组成已大部分为轮回亲本置换。18制作：杨先泉四、纯系学说及其发展19制作：杨先泉(一)、约翰生的菜豆遗传试验n1.将菜豆天然混杂群体按豆粒重分类播种，从中选 择19个单株自交得到19个株系(line)；株系间平均粒重有明显差异，并能够稳定遗传。n2.在19个株系中6年连续选择：uL1选择得到最轻/最重为374mg/370mg；uL19选择得到最轻/最重为691mg/677mg 。表明：
10、在L1到L19这些株系之中轻粒和重粒的后代平均粒重彼此几乎没有差异。20制作：杨先泉菜豆天然混杂群体中选择21制作：杨先泉19个株系内6年连续选择22制作：杨先泉第六年选择结果(L1/L19)23制作：杨先泉(二)、纯系学说的内容n纯系与纯系学说：u约翰生把菜豆这类严格自花授粉植物一个植株的后代(株 系)称为一个纯系，即：纯系是一个基因型纯合个体自交 后代，其后代群体的基因型也是纯一的。并认为：自花授粉植物天然混杂群体，可以(选择)分离出许多纯系 。因此，在一个混杂群体内选择是有效的。纯系内个体间差异由环境影响造成，不能遗传。所以在纯 系内继续选择是无效的。 n基因型和表现型的概念也是由约翰生
11、根据上述研究结果提出 的。24制作：杨先泉(三)、 纯系学说的意义n理论意义：u区分了遗传变异和不遗传的变异，指出选择遗传变异的重要性，并对遗传、环境及其与个体发育性状表现关系研究起了很大推动作用。n实践意义：u直接指导自花授粉植物的育种，即：可以在混杂群体 (如地方品种群体)内进行单株选择得到不同的纯系；但是在纯系中继续选择是无效的。25制作：杨先泉(四)、 纯系学说的发展n纯系学说的试验依据仅限于对菜豆粒重的遗传研究，所以不 可避免地带有一定的局限性。以后人们根据更多的研究结果 对纯系学说进行了补充和发展，认为： 1. 纯系的纯是相对的、暂时的。纯系繁育过程中，由于突变、 天然杂交和机械混
12、杂等因素必然会导致纯系不纯。u在良种繁育工作中，要保持品种的纯度，必须注意防止机 械混杂、作好去杂工作。 2. 纯系继续选择可能是有效的。纯系中可能由于突变和天然杂 交产生遗传变异，出现更优个体。u优良品种内继续选择(优中选优)是自花授粉植物系统育种 的理论基础依据。26制作：杨先泉五、近亲繁殖在育种中的应用n由于生物繁殖方式、天然群体遗传组成以及育成品 种的遗传类型不同，近亲繁殖在不同类型植物育种 中的应用方式也有所不同。n现将其应用分为以下几种类型：(一)、 对于自花授粉植物(二)、 对于常异花授粉植物(三)、 对于异花授粉植物(四)、 在杂种优势利用工作中27制作：杨先泉(一)、 对于自
13、花授粉植物n天然自交，育种基础材料往往都是纯系：从个体水 平看是纯合体；从群体水平看，个体间的基因型相 同(同质)。所以也称为同质纯合群体。n杂交育种时，对不同亲本杂交后代进行逐代种植(自 交)，对后代分离群体进行选择，经过5-6代的种植选 择就可以得到纯合、稳定的优良品系(纯系)。n优良品种繁殖过程(良种繁育)中，由于天然杂交率很 低，一般无需进行控制授粉自交；有时为了保证品 种的纯度，在繁育过程中要进行人工去杂、并在一 定范围内进行隔离。28制作：杨先泉(二)、 对于常异花授粉植物n存在一定程度的天然杂交率，育种基础材料往往遗 传基础较复杂：个体水平有纯合体，有杂合体；群 体水平看个体间的
14、基因型不完全相同(异质)。称为异 质杂合群体。往往先对亲本进行自交(控制授粉)和选择，淘汰不利的隐性基因，获得趋于同质纯合的杂 交亲本。n杂交育种时，杂交后代要控制授粉自交，对自交后 代进行选择。n在良种繁育时无需进行控制授粉，但要在较大范围 内进行隔离，以防止与其它品种天然杂交。29制作：杨先泉(三)、 对于异花授粉植物n天然杂交率高，自然群体往往都是异质杂合群体。所以选择育种基础材料时也需要进行控制授粉自交或近交(?)，加以选择获得趋于纯合的优良自交系。n杂交育种时，杂种后代应该进行人工控制自交，同时进行选择以选育优良品种。n在良种繁育过程中，必需采取措施进行隔离、去杂以防止天然杂交造成品
15、种混杂。30制作：杨先泉(四)、 在杂种优势利用工作中n育成品种为一个同质杂合群体。n亲本纯度直接影响杂种的整齐度和整体优势，因此，无论是自花授粉植物还是异花授粉植物，在杂交 亲本繁育过程(自交或近交)和杂种生产(制种)过程中，都应当进行严格的隔离和去杂。31制作：杨先泉第二节 杂种优势的表现与遗传理论一、杂种优势的表现二、杂种优势的遗传理论三、杂种优势利用32制作：杨先泉一、杂种优势的表现n杂种优势(heterosis/hybrid vigor)是生物界的普遍现象，指两个遗传组成不同的亲本的杂种第一代，在生长势、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象。n杂种优势所涉及的性状大都为数量
16、性状，故以性状数量值来表示优势表现程度，就某一性状而言：u常用F1超过其双亲平均数的百分率表示其优势强度，称为平均优势(heterosis over mean of parents)；u有时可用杂种性状表现超过其双亲中最优亲本的百分率表示，称为超亲优势(heterosis over better of parents)。33制作：杨先泉一、杂种优势的表现(一)、杂种优势的表现类型(二)、F1杂种优势表现的特点(三)、F2的衰退表现(四)、F2衰退表现特点34制作：杨先泉(一)、杂种优势的表现类型n人们在生产实践和科学研究中发现，F1代的杂种优势表现是多方面的、综合的，而且很复杂；但不同 生物类型又有所侧重。n根据其表现优势的性状类型、性质可将杂种优势表 现分为三种类型：u杂种营养体发育较旺的营养型；u杂种生殖器官发育较盛的生殖型；u杂种对外界环境适应能力较强的适应型。这种划分根据其优势最明显的性状进行是相对的。35制作：杨先泉(二)、F1杂种优势表现的特点nF1的优势表现具有以下特点：1.综合性。u往往杂种的生长势、抗逆性等多方面同时表现杂种优势。u这表明杂
