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1、黑龙江八一农垦大学硕士学位论文辣椒疫霉菌生物学及辣椒疫病生理学的研究姓名：于秀梅申请学位级别：硕士专业：植物病理学指导教师：刘惕若;李海燕2003.6.1辣椒瘦霉菌生物学及辣椒疫病生理学的研究 文献综述 前言辣椒疫病( 胁t o p h t h o r 8c a p s i c il e o n i a n ) 是危害辣椒生产的毁灭性土传病害，自1 9 1 8 年美国加利福尼亚州首次发现后，各个国家也相继报道有该病发生，蔓延速度之快，发生范围之广，使之成为当今世界各国辣椒生产的主要病害。2 0 世纪6 0 年代初，俞大绂先生在我国江苏首次发现并报道了辣椒疫病( 戴芳澜1 9 6 0 ) ，以后
2、各省均有辣椒疫病发生的报道，我国曾将其列入国家“八五”科技攻关项目，组织多方力量进行调查研究以求控制病害，减轻损失。 1 辣椒疫病的研究1 1 分布与危害辣椒疫病分布于世界各地其分布不受地理环境的制约，欧洲、亚洲或拉丁美洲等世界各地均有发生的报道，发病普遍而严重的国家有美国、墨西哥、阿根廷、巴西、俄罗斯、法国、保加利亚、意大利、韩国、日本、印度等十几个国家。在我国，辣椒疫病已广泛分布于北京、上海、湖南、湖北、甘肃、新疆、陕西、青海、内蒙古、辽宁、吉林、黑龙江、山东、云南、海南等地。辣椒疫病在辣椒的整个生育期内均可发生，并造成严重危害。病原菌可侵染辣椒的茎、叶、花和果实，以茎基部和枝叉部发病较重
3、，在适宜的条件下，辣椒疫病传播蔓延速度极快，短时间内即可造成严重危害，经济损失极大。张俐清( 1 9 9 2 )报道甘肃省1 9 8 8 年辣椒疫病大流行，造成甘谷县羊角椒枯死9 2 1 ，甜椒毁种绝产。武华国等( 1 9 9 8 ) 等报道，当环境条件适宜时，在感病品种上造成损失达3 0 4 0 ，高感品种产量损失达1 0 0 。梁耀琦( 1 9 9 2 ) 报道，陕西省1 9 8 9 年线辣椒平均发病率为2 4 9 损失干椒约1 6 3 0 3 吨，直接损失4 7 2 8 万元，占全省线辣椒总收入的7 4 5 ，可见辣椒疫病给辣椒生产带来的损失之大。1 2 辣椒疫病的病原学1 2 1 分类
4、地位根据W a t e r h o u s e ( 1 9 6 3 ) 和H o ( 1 9 8 1 ) 分类检索表中病原形态检索，我国引致辣椒疫病的病原真菌为鞭毛菌亚门( M a s t i g o m o y c o t i n a ) ，卵菌纲( O o m y c e t e s ) 霜霉目( P e r o n o s p o r a l e s ) ，腐霉科( 厅t h i a c e a e ) ，疫霉属( P h y t o p h t h o r a ) ，辣椒疫霉菌( P h v t o p h t h o r ac a p s i c iL e o n ) 。1 2 2
5、形态特征菌丝体：白色无隔菌丝，呈近直角形分枝，分枝处稍缢缩，菌丝宽3 l O um 。孢子囊：着生在不分技或简单合轴分枝的孢囊梗顶端，其形态、大小变化较大，呈长椭圆形、卵形、近球形、洋梨形或不规则形。大小平均为2 1 5 1un l 2 2 墨垄坚! ! 二窒呈查兰堡主兰丝堡兰3 4um ，长宽比值为1 5 2 2 孢子囊顶端具乳突一个，偶见双乳突，厚度约3 1 5 0um 。孢子囊成熟后即从梗上脱落下来，多数带有2 0 pm 长以上的柄。孢子囊有两种萌发方式：直接萌发和间接萌发。直接萌发：在湿度较低时，孢子囊萌发产生芽管。间接萌发：在水中，孢子囊萌发释放游动孢子。游动孢子：游动孢子肾形，具有
6、双鞭毛，1 0 1 3um X 8 l O um ，游动孢子游动定时间后即静止，形成球形休止孢休止孢再萌发产生芽管或小孢子囊。卵孢子：来自不同地区的Pc a p s i c i 在燕麦片培养基或C A 培养基上对峙培养段时间以后，可形成卵孢子。Pc a p s i c i 为异宗配合型，雄器围生，藏卵器球形，淡至金黄色，大小为1 5 5 2 8 9um ，雄器无色，扁球形大小为1 4 4 1 6 7 i Im ，卵孢了球形，淡至金黄色，直径为1 5 0 2 8 0um 。1 2 3 生理特性Pc a p s i c 的生理特性是进行分类的主要依据之一。程云( 1 9 8 8 ) 报道，尸C R
7、 p S i C i 在鲜菜豆、燕麦片培养基上生长最好，产生孢子囊多对峙培养时，形成的卵孢子也多，在P D A 上生长较缓慢，在利马豆上生长最差。彭相儒( 1 9 9 8 ) 报道，Pc a p s i c J 在P D A 、玉米粉琼脂( C M A ) 、燕麦片( O M A ) 、蔬菜汁( V A ) 和油菜籽培养基I ：生长的均较好，尤其在c m 和油菜籽培养基上生长最好，2 5 即可形成洁白而丰满的菌落，诱导产生孢子囊的数量也多。对于其最适生长温度，各地报道不尽致。彭相儒认为，Pc a p s i c i 在2 5 条件下2 3 d 即可形成白色而丰满的圆形菌落，菌株在1 0 。C
8、3 5 范围内均可生长。马辉刚( 1 9 8 8 ) 报道其最适生长温度为2 3 左右；沈崇尧( 1 9 9 0 ) 报道，Pc a p s i c i 最适生长温度为2 5 3 2 ，2 0以下3 5 以上菌丝生长速度明显变慢，菌丝变粗，形成球形或不规则膨大成链状。各地报道不尽相同的原因可能与其所用菌株及培养基质的差异有关。对于Pc a p s i c J 菌丝的致死温度报道基本一致，都认为5 0 是其致死温度。李国英( 1 9 9 4 )报道，荫丝在4 。C 的低温条件下保存2 0 3 8 d 即失去活性，说明菌丝不耐低温，不能作为Pc a p s i c i 的越冬菌态。Pc a p s
9、 i c i 对孔雀绿和恶霉灵( 杀菌剂) 的敏感性是与其他疫霉菌相区别的生珲特性之。对孔雀绿的敏感性测验表明：户c a p s l c i 对1 ：2 X t 0 6 ，l ：4 x 1 0 5 ，l ：8x1 0 “这三种浓度的孔雀绿均不敏感，其菌落生长量与对照基本一致。唐德志9 9 0 ) 对甘肃地区Pc a p s i c i 的生理特性研究发现，该菌在孔雀绿1 ：8 1 0 6 条r p 培养，经4 犬后菌落直径达3 6 c r n ，蜕明能够生长。沈祟尧( 1 9 9 0 ) 报道，尸c a p s i c i 对恶霉灵不敏感，甚至对有些菌株还有轻微的阳性刺激作用。对淀粉利用能力是
10、Pc a p s i c i 的另一鉴别特征。梁平彦和林传光( 1 9 6 5 ) 曾根辣椒疫霉菌生物学及辣椒疫病生理学的研究据疫霉茼对淀粉利用能力这一性状作为分类上的鉴别特性，他们研究的结果表明：存淀粉利用能力上，同种或同变种的不同菌株之间没有明显差异。据此作者们提出，该菌对淀粉利用能力的有无和大小只能作为鉴定菌种的补充。马辉刚( 1 9 8 8 ) 、沈崇尧( 1 9 9 0 ) 和K a t s u r a 报道，Pc a p s i c i 对淀粉利用能力很弱或不能利用，而余永年( 1 9 8 6 ) 、籍秀琴( 1 9 8 2 ) 、文景芝( 1 9 9 7 ) 报道，Pc a p
11、M c i 具有较强的淀粉利用能力。作者对Pc a p s c i 利用淀粉的能力也进行了研究，并对其利用机理及对淀粉利用能力与p H 值的关系进行了探索，发现户c a p s i c i 对淀粉的利用能力与p H 值有较大的关系，中性偏酸条件有利于其对淀粉的利用，过酸或过碱则不能利用淀粉。同时Pc a p M c i 不能以淀粉为直接利用形式，在以淀粉为唯一碳源的培养 摹E ，Pc a p s i c i 先被诱导产生淀粉酶( o 一淀粉和B 一淀粉酶) ，淀粉酶再将其分解成小分子的单糖。然后加以利用，作者测得以淀粉为唯一碳源的培养基中，培养尸c a p s i c i6 天后，淀粉酶活性高
12、达1 7 5 0 U m g 。1 3 疫霉菌的交配型与性分化1 9 5 8 年在墨西哥，S m o o t 首次发现了致病疫霉存在两种性征上有明显差异，但形态上完全相同的菌株，将它们共同培养时能完成有性生殖。这两种不同特征的菌株被分别称为A 交配型和A ：交配型。在发现A I 和A 。交配型后，以这一对交配型菌株为标准，进一步测定它们与其它异宗配合疫霉种菌株的性亲合性，结果发现，这对A 和扎交配型菌株可以与其他疫霉种的菌株配对产生卵孢子，因此，以此疫霉种的A 和A ：交配型为标准，逐步确定了其他异宗配合疫霉菌的交配型，并证明所有异宗配合疫霉菌中均具有A 和A 。两种型的分化现象，疫霉菌包含5
13、 种交配型即A 、A 2 、A ，、A ，A 。和凡。O A 交配型可以与A ：交配型配对完成有性生殖；虬交配型可以与A 交配型配对完成有性生殖：A 。A ：交配型与A 。和A ：交配型配对均可以进行有性生殖；A 】A ：交配型的含义较复杂，狭义的通常仅指异宗配合疫霉种中具有同宗配合能力的类型，广义的包含所有单株培养可以完成有性生殖的类型；A 交配型与A 和A ! 交配型配对均不能进行有性生殖。交配型的本质是性激素的作用，交配型的表达是通过疫霉菌对激素的产生与接受能力调控的。1 4 疫霉菌的有性生殖1 4 1 雄器围生的有性生殖过程有性生殖开始时，产生雄器的菌丝末端略膨大分化出雄器原基，产生藏
14、卵器的菌丝末端与雄器原基接触，并从雄器原基中穿过。在整个穿透过程中雌雄配子体原生质不相互混合，藏卵器原基穿过雄器后开始膨大，在其膨大过程中藏卵器壁未见增厚，其厚度与菌丝细胞壁相似。当藏卵器完全膨大后，其基部的菌丝发育为墨垄垩! ! 二查呈查兰堡圭兰些丝塞减卵器柄，柄内出现栓塞，阻断藏卵器与菌丝间原生质的联系。藏卵器壁开始增厚，山原来的0 2um 增加至0 8um 。在藏卵器发育的同时，雄器原基发育为雄器，其内的细胞核经授精丝进入藏卵器，藏卵器交配以后，其内部很快形成一层单位膜，把藏卵器中央的产卵孢区与边缘的卵周质连同其中的细胞核分开。卵周质内的原生质和细胞核逐渐消解，为卵孢子发育提供养分。1
15、4 2 雄器侧生的有性生殖过程有性生殖开始时。产生雄器原基和藏卵器原基的菌丝末端相互接触，并各自膨大，分化出雄器和藏卵器原基。雄器原基通常附在藏卵器基部侧，在雄器与藏卵器接触的区域，雄器内出现大量泡状颗粒并分泌出某些物质使雄器牢固地附着在藏卵器上。随后雄器与藏卵器的发育、细胞核分裂、交配、卵孢子发育与雄器围生的类型相似。 2 病原茵的致病因子病原菌的侵染过程是在病原物与寄主植物相互适应的基础上完成的。在适宜的环境条件下，病原菌对寄主植物致病能力大小取决于它们所具有的致病因子的多少和活性。己知病菌的致病因子主要包括：酶、毒素、激素和遗传信息物质。2 1 细胞壁降解酶( C W D E s )病原
16、菌在其生命活动中能够将多种多样的酶分泌到细胞外的介质中，这些酶在病菌的营养和吸收中起重要作用。其中与致病性有关的一类酶就是细胞壁降解酶( c e l lw a l ld e g r a d i n ge n z y m e s ) 。细胞壁降解酶是病原菌产生的，对寄主细胞壁组分有降解作用的一类酶的总称，其本质为低分子量，稳定的胞外糖蛋白，它们具有各种形式的同工酶，其分子量大小、功能、调控、对寄主的稳定性以及降解植物细胞壁的能力均有所不同。细胞壁降解酶在病原菌摄取营养和消解植物抗侵染机械屏障中起作用。近年来，人们对病原菌的致病机制进行了大量研究，发现细胞壁降解酶是一个主要的致病因子。贺水山( 1 9 9 2 ) 等在研究瓜果腐霉菌游动孢子侵染秋海棠过程中，发现体止孢萌发的芽管在穿透根表面处无撕裂现象，菌丝组织内由一个细胞向邻近细胞扩展时，直接穿透细胞壁，说明芽管在穿透表皮细胞和菌丝向邻近细胞
