《植物线粒体基因组密码子偏性的特征和形成原因的研究》由会员分享，可在线阅读，更多相关《植物线粒体基因组密码子偏性的特征和形成原因的研究（94页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、C o d o nU s a g eB i a sa n dD e t e r m i n i n gF o r c e sI nG r e e nP l a n tM i t o c h o n d r i a IG e n o m e sAT H E S I SS U B M I T T E DT 0T H EF A C U L T YO FT H EG R A D U A T ES C H O O LO FN A N J I N GU N I V E R S I T YB YJ i n gL i uI NP A R T I A LF U L F I L L M E N TO FT H E
2、R E Q U I R E M E N T SF O RD E G R E EO Fl 订A S T E RO FS C I E N C ES U P E R V I S E DB YP r o f J i a n Q u nC h e nS c h o o lo fL i f eS c i e n c e ，N a n j i n gU n i v e r s i t yM a y2 0 11前言由于遗传密码的简并性，多数的氨基酸( 除了甲硫氨酸和色氨酸以外) 都能被两个或两个以上的同义密码子编码。这就产生了一个问题：对于一个基因或者一个基因组来说，如何选择同义密码子的种类和比例来编码特定的
3、氨基酸? 是按照基因组的核苷酸比例随机地选取，抑或受到其他因素的影响?早期的密码子研究针对少量完全测序的基因序列展开分析，主要发现有两点：1 、系统关系相距较远的物种通常在密码子使用模式上也相差甚远，而一个物种中的大多数基因却通常共享相同的模式，这有可能是由于不同物种的基因组组成差异造成的；2 、在某些物种中，一些高表达基因常偏好使用一部分密码子，而这些密码子恰好与细胞内丰度最高的t R N A 相对应。这两点发现实际上揭示了物种中密码子偏性的两个重要形成原因：突变压力和选择压力。基因组时代来临之后，近期的许多研究重点分析了众多真细菌、古细菌以及一些真核生物的基因组。从而在基因组水平上，更为全
4、面地探索了密码子偏性的特征和原因。一个共同的观点是：全基因组水平上的密码子偏性的方向大体上是由突变压力造成的，但是选择压力可以形成局部、精细的力量影响密码子的使用。这种“微调”作用的选择压力，在不同的基因组中的大小并不相同；在繁殖速度越慢、有效群体数越小的物种中，选择压力也倾向于更小。其他的因素也影响着密码子的使用，例如近年来越来越多的证据发现碱基关联突变对密码子使用有着重要的影响。数据、模型、方法的增加使得大尺度、系统地研究和比较成为可能。现在虽然很多物种基因和基因组的密码子偏性已经得到研究，但是植物物种中的调查还较为缺乏，尤其是植物的线粒体基因组。在本研究中，我们调查了3 6 个线粒体基因
5、组，其中包括了1 2 个绿藻纲植物，4 个轮藻纲植物，和2 0 个有胚植物。我希望解决的问题包括：1 、在基因组和基因水平上，不同物种密码子偏性程度如何? 2 、在植物从低等、单细胞的绿藻植物向高等的多细胞植物进化过程中，密码子偏性是否发生变化? 这种变化如何和线粒体基因组的进化相联系? 3 、造成植物线粒体中密码子偏性的因素有哪些? 分别如何产生影响? 4 、特定的密码子使用偏性究竟是如何产生的? 是哪些基因、氨基酸、密码子起了最大的作用? 通过对这一系Nl 洒- 题的研究，我们希望能够揭示细胞器基因组中的编码区的分子进化特征，从而更好地了解密码子偏性的成因和影响，为研究细胞器和细胞核基因组
6、如何相互影响、共同进化打下基础。毕业论文题目：垫堑垡鳖签塾圈组蜜塑王鱼：堕鲍盐堑垒型盛盈固鲍盟宝垫堑堂专业Q 墨级硕士生姓名：型整指导教师( 姓名、职称) ：睦建登塾撞摘要密码子使用偏性是指同义密码子在基因或基因组中不均衡使用的现象。决定密码子使用偏性的最重要的两个因素是基因组本身的突变压力和为提高翻译效率而产生的选择作用。研究各种因素是如何协同作用并产生特定的密码子偏性特征，尤其是在生物演化的过程中哪些因素发生变化并导致密码子使用偏性也随之变化是一个非常重要的课题。植物在从水生到陆生的进化过程中，线粒体基因组发生了许多重要的变化，包括基因组碱基组成的改变、基因组结构的变化，蛋白质编码基因和t
7、 R N A 基因的丢失和转移等等，研究其密码子使用策略的特点和变化可以帮助我们更好地理解线粒体基因组的进化过程。本论文利用现有的密码子偏性研究手段，系统地研究了3 6 个绿色植物线粒体基因组的密码子使用偏性情况，揭示了绿色植物在演化过程中，突变压力、选择作用以及碱基关联突变等因素是如何影响和决定密码子偏性模式发生改变的。在此过程中，本研究还改进了一些密码子偏性的研究方法，探索了不同氨基酸的密码子对于基因总体偏性的贡献差异，以及t R N A 组成对于密码子偏性的影响。研究发现，植物线粒体基因组在随植物演化的过程中，密码子偏性呈逐渐减弱的趋势，并且选择压力也逐渐减弱。除了突变压力和选择压力以外
8、，碱基关联突变也对密码子偏性有显著影响。不同氨基酸对基因的总体偏性的贡献程度有所不同，其中P h e ，I l e ，T h r ，V a l ，L e u 2 对于植物线粒体基因的密码子偏性贡献最大。此外，我们还比较了不同的背景校正对鉴定最优密码子的影响，并分析了不同方法鉴定出来的最优密码子的特征。通过检测最优密码子和t R N A 基因的对应性，我们发现t R N A 基因对密码子使用具有选择作用，但是这种选择作用仅在低I I I等植物的线粒体中发现，而在高等植物中减弱或消失。本研究系统的分析了植物线粒体基因组的密码子偏性，揭示了在植物从水生到陆生、从低等到高等的进化过程里不同的压力对于线
9、粒体编码区带来的影响，为植物和细胞器的系统进化研究带来了新的认识。I VT H E S I S ：C o d o nU s a g eB i a sa n dD e t e r m i n i n gF o r c e sI nG r e e nP l a n tM i t o c h o n d r i a lG e n o m e sS P E C I A L I Z A T I O N ：P O S T G R A D U A T E ：B o t a n yJ i n gL i uM E N T O R ：J i a n - Q u nC h e nA b s n I a c tT h
10、 ep h e n o m e n o no fu n e q u a lu s a g eo fs y n o n y m o u sc o d o n si sc a l l e dc o d o nu s a g eb i a s M u t a t i o na n dt r a n s l a t i o n - d r i v e ds e l e c t i o na r et w om a j o rf o r c e st h a tc o n t r i b u t et oc o d o nb i a sl e v e l H o wt h o s ef o r c e
11、s ，a l o n gw i t ho t h e rp o s s i b l ef a c t o r s ，s h a p et h ec o d o nu s a g ep a t t e r nd u r i n ge v o l u t i o ni sa ni n t e r e s t i n gt o p i c D u r i n gt h el a n dp l a n te v o l u t i o n ，m i t o c h o n d r i a lg e n o m eb e c o m e si n c r e a s i n g l yd y n a m
12、 i cw i t hc h a n g e ss u c ha sG Cc o n t e n tv a r i a t i o n ，g e n o m es t r u c t u r er e a r r a n g e m e n t s ，a n dg e n eg a i n s ，l o s s e so rt r a n s f e r s E x p l o r i n gh o wt h ec o d o nu s a g ep a t t e r nc h a n g e dd u r i n gp l a n tm i t o c h o n d r i a le v
13、 o l u t i o nw i l lh e l pU St ob e t t e ru n d e r s t a n de v o l u t i o n a r yd y n a m i c so fm i t o c h o n d r i a lg e n o m e I nt h i ss t u d y ，Iu s e ds o m ew e l l - d e v e l o p e dt o o l si nc o d o nb i a sf i e l dt oi n v e s t i g a t et h ee v o l u t i o no fc o d o n
14、u s a g ep a t t e r n si np l a n tm i t o c h o n d r i a S t a r t i n gw i t hc o m p a r i n gt h ec o d o nb i a sp a t t e r na m o n gd i f f e r e n tp h y l o g e n e t i cg r o u p s ，Id e t e c t e dt h ei n f l u e n c eo fm u t m i o np r e s s u r e ，s e l e c t i o n ，c o n t e x t -
15、 d e p e n d e n tm u t a t i o no nt h ec o d o nu s a g e s H o wd i f f e r e n ta m i n oa c i df a m i l i e sc o n t r i b u t et ot h eo v e r a l lg e n eb i a sl e v e lw a sa l s oa n a l y z e di nd e t a i l T oc h a r a c t e r i z e t h es e l e c t i o nf o r c e ，Ie x a m i n e dt h
16、et R N Ag e n ec o m p o s i t i o n si np l a n tm i t o c h o n d r i a lg e n o m e s ，a sw e l la st h e i ri m p a c t so nc o d o nu s a g eb i a s T h eo b t a i n e dr e s u l t ss h o w e dt h a tt h eo v e r a l lc o d o nb i a sl e v e ld e c r e a s e sa l o n gt h ep h y l o g e n e t i cd i r e c t i o n ，c o r r e l a t e dw i t ht h er e d u c i n gs e l e c t i v eVi n f l u e n c e so nc o d o nu s a g e so fm i t o c h o n d r i a lg e n e s D e t e c t a b l ec
