《植物生理学第4章光合作用》由会员分享，可在线阅读，更多相关《植物生理学第4章光合作用（168页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、CHAPTER 4PHOTOSYNTHESISTopic 1 Significance1 合成有机物质的主要途径 701011吨 CO2被吸收，合成51011吨的有机物2 巨大能量转换过程光能化学能，唯一的将光能化学能 的过程3 地球O2的源泉 占空气中21%的O2的 平衡：靠光合作用维持 4 人工合成食物：从1950开始研究，现 在还不清楚。热点：cancer机理治疗；光合作用Topic 2 Evolution 细菌光合作用bacterial photosynthesis化能合成作用chemosynthesis绿色植物光合作用 细菌光合作用bacterial photosynthesis指含
2、有色素的光合细菌在光照下利用硫 化氢，异丙醇等无机物或有机物作为还 原剂，把CO2还原为有机物的进程 厌氧菌中的红硫细菌科（紫硫细菌）和 红色无硫细菌科（紫色无硫细菌） 类似于叶绿体，称为载色体具双层膜 的球状膜粒，含有细菌叶绿素和类胡萝 卜素CO2+2H2S （CH2O）+2S+H20光红硫细菌 化能合成作用chemosynthesis指不含色素的化能合成细菌，在暗处利 用H2S 、氯化铁、氨等氧化时释放的化 学能同化CO2为有机物的过程。 均为好气型细菌。 植物碳素同化过程与上述过程 的比较 过程 碳源 能源 氢来源绿色植物光合作用 CO2 光 H2O细菌光合作用 CO2 光 H2S、有机
3、物化能合成作用 CO2 化学能 H2O NH3 Topic 3 photosynthesis organStructure 高等植物细胞中：50100个chloroplast 叶绿体直径510um,厚23um扁平的椭圆形藻类 1个 （水绵，一个带状叶绿体）典型的叶绿体由三部份组成：被膜 内部 片层lamella 基质（类囊体thylokoid 基 粒grain）见图：叶绿体的结构 一个叶绿体含有50-200个基粒基粒直径0.5-1um,厚度0.1-0.2um基质中有：脂类储藏所：嗜锇滴 osmiophilic droplet or lipid droplet禾本科：旗叶（最高的一片叶，占光合
4、产量的大部分），叶绿体及基粒类囊体 多叶绿体类囊基粒垛叠的意义： 光合膜photosynthetic membrane：即类 囊体膜1 捕光机构高度密集，更有效的收集光 能2 酶的排列叶绿体成分 叶绿体含75%的水分，蛋白质占干物质 的30-45%，色素占干物质的8%，脂类 20-40%，储藏物质10%，矿物质10%， 核苷酸，ATP，叶绿体DNA，醌类。类囊体膜的主要成分 50%蛋白质，40%脂类，10%色素 pigment类囊体膜脂组成有以下特点 1主要由不带电荷的糖脂组成1主要由不带电荷的糖脂组成，MGDG和 DGDG占膜脂的75%，而且这两种糖脂 均含高比例的不饱和脂肪酸，主要是亚 麻
5、酸（称为18：3植物）。有些植物的 MGDG还含有十六碳三烯酸（16：3）， 称为16：3植物，如烟草、番茄、菠菜、 花椰菜The Structures of Chloroplast Glycosylglyceridesmonogalactosyldiacylglycerol单半乳 糖二酰基甘油 (MGDG)digalactosyldiacylglycerol双半乳糖二 酰基甘油 (DGDG)sulfoquinovosyldiacylglycerol硫喹诺 基二酰基甘油 (SQDG)见英文网站（ topic1.4)单半乳糖二酰基甘油（MGDG）45-50%双半乳糖二酰基甘油 DGDG 25-3
6、0%DGDG和MGDG共占70%SQDG和PG（磷脂酰甘油）含量各占 10%PC（磷脂酰胆碱）占5%2 特有的带负电荷的SQDG2 含有特有的带负电荷的SQDG，含量在 10%左右，非光合组织中含量极低。 3 MGDG是非双层结构脂 3 类囊体膜的主要脂类MGDG是非双层 结构脂在生理温度时，DGDG，SQDG，PG， PC单独分散到水中都形成双层结构，而 MGDG不形成双层结构，而是翻转柱状 团粒（inverted cyclindrical micelles）,或 翻转球形团粒结构（inverted spherical micelles）4 主要的磷脂成分是PG主要的磷脂成分是PG ，而不是
7、PC。PG 中含有叶绿体特有的脂肪酸，反式十六 碳一烯酸。此脂肪酸的反式构型和第三 个碳原子的双键，以及所结合脂类的特 异位点，仅结合与PG分子甘油C2位上， 是值得研究的 。trans-16:1自然界中的不饱和脂肪酸绝大多数是顺 式构型，而且双键位于从羧基碳开始的 第五个碳原子以后，只有trans-16:1在第 三个碳原子含有双键。至今，对于这种 脂肪酸还很少研究。Topic 4 protein synthesis叶绿体是由前质体（Proplastid）发育而 来的，在叶绿体发生过程中有许多新的 蛋白质被合成，所以无论是蛋白质的种 类还是数量都有极大的增加。在成熟叶绿体中，也要发生蛋白质的周
8、 转（turnover），即不断有蛋白质的从头 （de novo）合成发生，旧有的蛋白质又 不断降解。叶绿体中新蛋白质的合成特点1 叶绿体中的大部分多肽是由核基因编码 并在细胞质中核糖体上合成的。mRNA 不能穿过叶绿体被膜。2 细胞质中所合成的叶绿体中多肽的前体 几乎都是带有一段转运肽（transit peptide）的。这种前体被运入叶绿体时 转运肽被蛋白酶切去，同时相应的多肽 则被运送到位（targeting）。 3 叶绿体基因组也是必要的，它编码百种左右 多肽和RNA。4 叶绿体DNA所编码的多肽与各种RNA仅在叶 绿体中起作用，目前尚无证据表明它们在叶绿 体之外起作用。 5 虽然叶绿
9、体中的大部分蛋白质在光下和暗中 都可被合成、转运和组装，但光对这些蛋白质 在叶绿体中的积累却在不同水平上有促进作用 。 蛋白质合成特点总结叶绿体虽然含有一部分它所需要的蛋白 质的遗传密码，有复制DNA的DNA聚合 酶，有转录所需的RNA聚合酶，也有翻 译即合成蛋白质的机构，但它不能独立 地合成它所需要的全部蛋白质，所以它 不是独立自主的，而是主要受到核控制 的。叶绿体蛋白复合体的组装与其他protein complex的特点：1 组成complex的多肽可能是核pene or 叶绿gene分别encobe2 叶绿体pr complex大部分结合着叶绿素3 在组装过程中，有些蛋白复合体需要 co
10、mpanion protein参与 Topic 5 chloroplast genenome1962年已证实叶绿体中存在DNA以后用CsCI密度梯度离心法将叶绿体 DNA与核DNA清楚地分开后，更直接证 明其存在。叶绿体中所含DNA约为叶片中全部DNA 的102O，叶绿体DNA的浮力密度 约为1.697gml-1，相当于37的G十C。它与核DNA不同，不含5一甲基胞嘧啶， 不与组蛋白络合，而且容易变性。 维管植物的叶绿体DNA属于原核生物类 型，为环状，其轮廓长度（contour length）为3745Um，120180kb。每一质体（包括叶绿体）中所含有基因 组的拷贝数为22900。这些D
11、NA分子存在于叶绿体基质中，常 是1020个分子聚成一簇与叶绿体的 内被膜或类囊体膜结合。鉴定叶绿体基因的方法将叶绿体DNA的各种不同的限制性酶 切片段与纯化的RNA分子杂交。不过这 种方法只适用于那些编码含量较多的 rRNA和tRNA的基因。 对于编码蛋白质的基因，可以利用下 列现象，即光诱导叶绿体中许多基因的 转录活性，因而光下能产生大量的许多 种类的mRNA。将在光下增多的mRNA 与DNA的酶切片段杂交，再将此mRNA 在体外进行表达，用免疫方法鉴定表达 产物，从而鉴定基因。 将酶切片段在大肠杆菌中扩增，然后 用体外转录和翻译的实验以及免疫方法 鉴定表达产物 叶绿体中有许多基因与细菌（
12、通常用 大肠杆菌进行实验）中某些基因相当， 所以可以根据核苷酸顺序或基因表达产 物的氨基酸顺序与细菌的相应顺序之间 的同源性来鉴定叶绿体DNA中的基因。根据某一开放读码结构（open reading frame， ORF）的核苷酸顺序可以推知 其所编码的蛋白质的部分氨基酸序列， 然后人工合成此肽段作为抗原决定部位 以产生抗体。这种抗体就可作为探针， 用以确定该蛋白质的定位和功能，因为 可以用这种抗体去试验它是否与某种已 知的蛋白质发生凝集反应从而确定其免 疫特性根据近年来已测定的烟草（Nicotiana tabacum）、地钱（Marchantia polymorpha）和水稻（Oryza s
13、ativa）叶 绿体DNA的全部顺序和许多其他植物叶 绿体DNA中已鉴定的基因，可以知道叶 绿体DNA中大约有123个基因这些基因可分为3大类 一 与光合作用有关的基因光系统1光系统II细胞色素b6/f复合物ATP合成酶Rubsico 大亚基二 叶绿体基因表达所需基因核糖体RNA核糖体蛋白tRNADNA polymeraseRNA polymeraseInitiation factor三 其他基因NADH脱氢酶的各亚基Topic 6 光合色素三类：叶绿素chlorophyll类胡萝卜素carotenoid藻胆素phycobilin叶绿素叶绿素a叶绿素b: 高等植物 绿藻c： 海藻d： 红藻原叶
14、绿素： 黄化植物类胡萝卜素：藻胆素：藻兰protein,藻胆体螺旋藻中叶绿素、类胡萝卜素与藻胆素 含量高光合色素的化学结构叶绿素1 叶绿素：见书 叶绿素a：蓝绿色叶绿素b：黄绿色不溶于水，溶于乙醇、石油醚、酒精是双羧酸的酯，朴啉环，Mg在中间叶绿醇：高分子量的碳氢化合物，亲脂的尾部头部：Mg带正电荷，N带负电荷，有极性，亲 水 因此提叶绿素用80%乙醇Mg被H+取代，变黄；加 CuSO4,并加热 ，又变绿。叶绿素的功能吸收光能，绝大多数chla和chlb将光能转变成电能，只有少数chlachla和chlb的吸收光谱chla和chlb的乙醚溶液在吸收光上稍有不 同：而chla在红光部分的吸收带偏
15、向于长波 长方面，chlb 在蓝紫光部分的吸收带较 宽；阴生植物与阳生植物相比：以叶绿体而言，阴生植物有较大的基粒，基粒 片层数目多，叶绿素含量高，这样，阴生植物 就能在较低的光照强度下充分地吸收光线阴生植物还适应与遮阴处的光的波长。阴生植 物经常处于漫射光中，漫射光中的较短波长占 优势，而chla在红光部分的吸收带偏向于长波 长方面，chlb 在蓝紫光部分的吸收带较宽；阴 生植物的 chlb多，阴生植物能强烈的利用蓝紫 光，而适应在遮阴处生长2、类胡萝卜素carotenoid,分为胡萝卜素carotene叶黄素 xanthophylls,又叫胡萝卜醇 carotenol不溶于水，溶于有机溶剂功能：收集光能 3藻胆素phycobilinBeers Law The absorbance of a sample can be related to the concentration of the absorbing species through Beers law: A = c l c is concentration l is the length of the light path, usually 1
