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1、心理科学进展 2004，12（5） ：661 671 Advances in Psychological Science 信息保持、短时存贮与执行控制的脑模型* 王益文 林崇德 (北京师范大学发展心理研究所，北京 100875) 摘 要 工作记忆的脑机制是认知神经科学研究的重要问题。 研究者在分析大量脑成像研究数据的基础上，创建了许多解释工作记忆神经基础的模型。Smith 和 Jonides 发展了工作记忆成分结构模型和贮存与执行加工分离模型。Postle 和 DEsposito 建构了工作记忆相对表征混合模型，DEsposito, Postle 和 Rypma 阐述了工作记忆加工阶段动态模型
2、。Fletcher 和 Henson 提出工作记忆额叶分区整合理论。该文通过对上述模型或理论的评价，总结了工作记忆脑成像研究中存在的问题，展望了该研究领域的发展趋势。 关键词 工作记忆，保持，短时存贮，执行控制，脑模型。 关键词 B842.1 工作记忆（Working Memory, WM）是对信息暂时保持与操作的系统，它在表象、言语、创造、计划、学习、推理、思维、问题解决和决策等高级认知活动中起着非常重要的作用1。工作记忆脑机制的研究中存在一些主要问题，例如，工作记忆加工成分的大脑定位问题；信息短时存贮与执行控制分离的问题；工作记忆保持与操作加工的前额叶皮层（Prefrontal Corte
3、x, PFC）背腹侧（DLPFC vs. VLPFC）分离与信息转换的问题；工作记忆加工过程中大脑活动的动态时间模式问题。工作记忆不同水平的加工成分与额叶皮层不同区域的关系问题。下面结合脑成像研究的进展论述一些工作记忆的脑模型。 1 工作记忆成分结构模型 Smith 和 Jonides 主要采用 PET 研究了工作记忆的结构成分，综合分析得出如下结论2：第一，工作记忆系统存在加工空间、客体和词语信息的不同成分，空间工作记忆多定位于右半球，词语工作记忆多定位于左半球。第二，词语工作记忆负荷参量任务表明，有关成分随着记忆负荷的增加表现出某些活动的增多， 而与工作记忆无关的大脑部位未表现出这种记忆负
4、荷效应。而且，记忆负荷敏感区与非敏感区激活的时间进程不同。这表明前额叶皮层的不同部位负责工作记忆可分离的加工成分。 第三， 至少在空间和言语工作记忆中存在可分离的成分负责信息的被动存贮和主动保持。 存贮成分定位于大脑后部， 保持成分定位于大脑前部。 Smith 和 Jonides 提出了一个修正的工作记忆结构模型 （an updated architecture of working memory，见图 1）2。该模型认为，任何视觉输入都可根据信息的类型进行编码。空间信息通过“where”枕顶通路输入，客体信息通过“what”枕颞通路输入3。而视觉输入的言语收稿日期：2004-04-16 *
5、教育部人文社科基地重大项目（01JAZJDXLX001）支持。 通讯作者：林崇德, E-mail: 661-662- 心理科学进展 2004 年 符号可以从视觉表征转换为语音表征。因此，输入到工作记忆中的信息就有三类空间、客体和词语信息（spatial, object and verbal information） 。三种不同的工作记忆子系统分别处理这三类信息， 词语和空间保持分为缓冲存贮和复述加工两个功能， 词语信息左半球单侧化，空间信息右半球单侧化。 （1）空间信息的缓冲存贮区部分位于右顶叶后部区域，其复述加工通过包括前运动区在内的右侧额顶回路实现。 （2） 客体信息通过左侧颞叶下部和顶
6、叶后部区域实现，尚无明确证据表明客体信息存贮与复述的分离。（3）词语（语音）信息的缓冲存贮激活左顶叶后部区域，其复述加工受 Broca 区、左侧前运动区和补充运动区组成的额叶皮层回路调节。其他研究还表明，客体信息保持激活左侧 VLPFC BA47 区，空间信息保持激活右侧 VLPFC BA47 区。空间信息复述激活右侧顶叶上部皮层区域，其存贮激活枕叶皮层和颞叶下部皮层，可能与视觉缓冲存贮区对应4, 5。执行加工操作工作记忆中保持的信息，对工作记忆中的信息进行编码、刷新、转换和监控等，激活 DLPFC。 间体间编码视觉输入执行 加工 复述空复 述 语音编码空间存贮客体存贮语音存贮创建客编码创建空
7、编码视 觉 语音 编 码空间存贮：主要在顶叶后部（右半球单侧化） 空间复述：前运动区（右半球单侧化） 客体保持：左侧颞叶下部和顶叶后部区域 词语存贮：主要在顶叶后部（左半球单侧化） 词语复述：Broca 区、前运动区和补充运动区（左半球单侧化） 执行加工：背外侧前额叶皮层 图 1 工作记忆加工成分结构及其脑定位该模型综合了许多工作记忆脑成像的研究成果， 简明清晰且较为系统地呈现了工作记忆的结构成分及相应的大脑区域。但该模型有几个方面需要强调或说明一下。首先，该模型主要论述了工作记忆信息保持的脑机制，对执行加工的解释过于简单化。其次，该模型认为，即使输入的词语信息是视觉表征， 词语工作记忆的全部
8、输入也是严格按照语音加工的。 视觉与听觉信息表征的词语工作记忆在输入上的差异一旦被减去， 在激活上将没有区别6。 最后，该模型包括知觉系统和记忆表征两层成分。 与大多数认知模型一致， 该模型区分了知觉系统创建的初始空间 （客体） 表征和随后在短时缓冲区中保持的空间 （客体） 表征。 Smith 和 Jonides假设，对于空间和客体信息，知觉和记忆表征通过相同的神经区域实现。如右侧顶叶后部区第 12 卷第 5 期 信息保持、短时存贮与执行控制的脑模型 -663- 域实现空间缓冲区，这一区域同时也参与空间知觉；左侧颞叶下部区域参与存贮客体信息，而该区域在客体知觉中也起作用7。但是，这些发现不是根
9、据同一实验内的比较得出的，结论尚不十分确定。如果被试内的实验研究能够表明知觉和短时存贮表征是受相同区域调节的，该工作记忆模型就可以不再区分知觉和记忆表征。 2 短时存贮与执行加工分离模型 工作记忆是一个多成分系统， 包括信息短时存贮和执行控制。 信息短时存贮实时保持可用信息，包括主动复述和被动存贮两种成分；执行控制管理和监控工作记忆中信息的操作。Smith 和 Jonides 探讨了短时贮存（short-term storage，指在几秒内主动保持有限容量信息）和执行加工分离的脑机制8。研究表明，不同类型信息的短时贮存激活不同的额叶皮层。言语信息激活 Broca 区、左侧补充和前运动区域；空间
10、信息激活右侧前运动皮层；客体信息的存贮激活前额叶皮层的另外区域。选择性注意和任务管理是两种基本的执行加工，采用Stroop 任务和双任务对其进行研究发现，两种加工均激活前扣带回（Anterior Cingulate）和背外侧前额叶皮层。这说明工作记忆中信息的保持与操作存在神经解剖结构上的模块分离，保持加工激活 VLPFC（BA 44/45/47） ，操作加工主要激活 DLPFC（BA 9/46） ，相应的大脑皮层部位见图 2 所示的黑色大脑皮层布罗德曼分区（Brodmann Area, BA）。该模型强调保持与执行的分离，但忽视了相互协作和联系。 图 2 短时贮存和执行加工的大脑皮层 Brod
11、mann 分区 DEsposito 等采用双任务模式探查了工作记忆执行功能的神经基础9。他们采用功能磁共振成像 （fMRI） 比较语义判断任务 （semantic-judgment task） 和空间旋转任务 （spatial-rotation task）单独或共同执行时大脑激活的情况。研究发现，单任务执行时主要激活后部大脑区域，没有发现额叶激活。双任务同时执行时观察到前额叶皮层 BA46 区激活，说明该区域负责在双任务协调中控制注意的快速转换。Rowe 等采用事件相关磁共振成像（event-related fMRI）研究了空间工作记忆中项目保持和指导反应的项目选择10。保持与前额叶 BA8
12、区和顶叶内皮层（Intraparietal Cortex）的激活相联系，而选择与背外侧前额叶皮层 BA46 区的激活相联-664- 心理科学进展 2004 年 系，该结果支持了背侧前额叶皮层在表征选择中起作用。 3 工作记忆相对表征混合模型 前额叶皮层负责工作记忆中信息的保持和操作，VPFC 在保持任务中更多激活，DPFC在操作任务中更多激活，但也有保持加工激活 DPFC 的证据。Rypma 等研究了工作记忆保持加工中额叶脑区的负荷依赖作用（load-dependent roles）11。他们采用延迟反应任务要求被试首先编码记忆 1、3 或 6 个字母；然后经过 5 秒钟延迟保持这些字母；最后
13、判断一个探查字母是否在记忆集中出现过。 与 1 个字母相比， 当被试保持 3 个字母时观察到显著的左侧尾部额下回（caudal inferior frontal gyrus）激活，限定在左侧 VPFC（BA44） 。当被试保持 6个字母时，除额下回外，额中回和额上回（middle and superior frontal gyrus）双侧激活，可能是 VPFC 提供的加工资源不足启用了 DPFC。DPFC 的激活与工作记忆操作加工时的激活相类似12, 13。整个研究表明，虽然没有明显的操作要求，但随着保持信息量的增加，导致额叶区域广泛的扩散式参与。3 个和 6 个字母条件下的额下回激活主要在左
14、半球，这反映了材料特异性言语加工。额中回和额上回激活只在 6 个字母条件下出现，并且主要在右半球，这一激活反映了材料独立性的执行加工。 对这些结果存在两种可能的解释。 第一， VPFC 和 DPFC 都参与主动保持， 但只有 DPFC参与信息的操作。 这一观点与 DEsposito 等直接比较字母排序任务中信息的保持和操作的结果一致12。第二，在被试必须主动保持接近或超过他们负荷容量信息的条件下，DPFC 才会另外参与调节加工策略以保持高负荷的信息。 严格的保持和操作的背腹侧分离观点认为，VLPFC 负责保持加工，DLPFC 负责操作加工。但是否存在这种绝对的额叶背腹侧分离呢？Postle 和
15、 DEsposito14把工作记忆的脑定位模型划分为材料组织模型和加工组织模型两类（见表 1）。他们对已有脑成像研究进行分析后发现，严格的保持与操作组织模型没有得到支持，而是发现了一个工作记忆保持活动DLPFC 和 VLPFC 的相对表征（comparable representation）。 表 1 工作记忆功能的局部解剖学组织模型总结 模型 材料组织模型（Organization-by-material models） A DLFC 支持空间工作记忆，VLFC 支持客体工作记忆 B 左右半球的中部 DLPFC 分别支持空间和客体工作记忆 C 左右半球的 VLPFC 分别支持空间和客体工作记忆 D 词语工作记忆主要在左半球 PFC 进行加工 加工组织模型（Organization-by-process models） E DLPFC 主要参与支持工作记忆中项目的操作 F 模型 E 的扩展：DLPFC 和 VLPFC 分别独立地支持工作记忆中项目的操作和保持（DLPFC 主要支持操作，VLPFC 主要支持保持的双分离） 材料组织模型和加工组织模型在根本上并不矛盾， 工作记忆的脑功能组织可能反映了这第 12 卷第 5 期
