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1、遗传H E R E D I T A S ( B e i j i n g ) 2 ( 2 ) “ 4 3 -4 6 1 9 8 0作物数量遗传学基础六、酉 己 合力：不完全双列杂交 黄远樟刘来福（ 北京师范大学生物系、数学系数量遗传研究组）所谓不完全双列杂交，是指两套亲本之间两两相 互 杂 交（ 不 包 括 反 交） 。对 于 不 完 全 双列 杂 交 的 方 法， 本讲将结合具体例子，重点讲述配合力的统计分析及 其效应值的 估计 和遗传力的估算。一 、酉 己 合力的统计分析设有两套亲本：一套为3 ( n , = 3 ）个早熟亲 本( P O，分别为 A , B , C ; 另一套为 4（ ，
2、： 二劝 个丰产 亲本 （ P z ) ， 分别为 D , E , F , G 。 这样， 配成的 1 2 个组 合按随机区组设计，重复 3 次。 每一小区抽样观察 3 株， 取其平均值为该小区的观察值。 现以株高为例说 明分析步骤， 将所得的资料归纳 列成表6 - 1 0 根据模型 I （ 固定模型） 和模型 I I （ 随机模型） 可分 别估算出供试材 料的 配合力和群体遗传力。 分析过程表6 - 1 组合与区组二向分类表 组合 A D A E A F A G B D B E B F B G C D C E C F C G 区 组 总 和区 组 、 X b I 8【8 8. 38 5 8
3、3. 81 . 39 2. 58 6. 7 8 6 7 5 8 6 . 67 斗6 3. 5 9 8 3. 2 1 1 6 7 8 9 . 38 口. 3 7 1 7 9 1 0 0 8 7 . 3 8 2. 3 8 1 8 7. 67 7 6 5 9 8 6 . 8 I I I 8 5 8 8 . 58 8 8 洛78 8 8. 38 3 8 6。 7 7 6 8 1 。 3 7 2. 36 4 9 7 5 . 1 组合总和 X行2 5 3 2 6 6 . 1 2 5 3 . 3 2 弓 8 ， 3 2 3 8 . 3 2 8 0 . 8 2 5 7 2 5 5 2 3 2 7 5 5 _
4、5 2 2 3 _ 3 1 9 2 _ 5 E x =2 9 4 5 . 1 组合平均8 4 . 3 3 8 8 . 7 8 4 . 4 3 7 9 . 4 3 7 9 . 4 3 9 3 . 6 0 8 5 . 6 7 8 5 7 7 . 3 3 8 5. 1 7 7 斗 . 4 3 6 4. 1 7 表6 - 2 随机区组设计的方差分析 方 差 来 i！自 由 度平 方 和方 之区 组间b - 1 组 合 间n , n 2 一 1 机误( b - 1 ) ( n , n z I ) 总计b n , n i - 1 1 ）以小区平均数为计算单位。表 6 - 3 株高性状的方差分析结果 恤珍涵
5、i0日翔血 麟 叫一 压 翻 目 州 国 口 魂 目注：以小区平均数为 计算单位； 表示显著 水准为。 . 0 1 0如下： I 方差分析，检验组合间差异的显著性 方差分析可按表6 - 2 格式进行。 依表 6 - 1 的数据计算， 结果列于表6 - 3 。结果表明Hu a n g Y u a n z b a n g e t a l . : T h e B n s i s o f Qu a n t i t a t i v e G e n e t i c s i n C r o p s V l . C o mb i n i n g A b i l i t y : I n c o m- p l e
6、 t e Di a l l e l C r o s s今 3区组间方差不显著， 而组合间方差极显著， 说明基因型 效应间存在着显著差异，于是进一步检验组合间各方 差分量的差异。 2 . 组合间方差分解以上分析可知， 组合间的变异 （ 组合间方差） 是主 要的。 因组合间方差是由两套亲本的一般配合 力 方 差和各组合的特殊配合力方差分量组 成，如 果 将 组 合间的方差进一步分解，可以分析这两个 方 差 分 量差异的显著性。 这两 个 方差分量 差 异 的 检 验 见 表6 - 斗 。 若一般配合力方差( v , 、 和v p : 少 和特殊配合力 方 差( v a a ) 均呈显著， 则根据模
7、型 I 进一步估算亲本的一 般配合力及组合的特殊配合力的相对效应，根据模型 1 1 估算群体的遗传力。 将表 6 - 1 的各组合在三个区组里的观察值总和数( X , j ） 列成表 6 - 5 0表6 - 4 组 合 间 方 差 分 析 ）方差来源自 由 度平 方 和方差方 差 期 望 值换 型I 模 型 I g i ( P i ) 1 a , - I 2 S P t V P , a s b n a a ; a e b a f a b n a a 圣g i ( P , ) n , - 1 3 S P a V 1 2 a e b n , a z 叫 b 川， 十b n , a 食 S , j
8、( P 2 ）伽, - I ) ( n a - 1 ） 二 6 S a a V , 2 a 8 b a ,a a a 二 十 b a ; a 机误( b - 1 ) ( n l n a - 1 ) =2 2 S e v e a 二a e 1 ）以小区平均数为计算单位。表6 - 5 亲 本 P ，和 P ：的 二 向 分 类， ） 一 ” ”D ( 1) 1,（ 2)F ( 3 ) G ( 4 ) X 矛，、 A ( 1 ) 2 5 3 2 6 6 . 1 2 5 3 . 3 2 3 8 . 3 1 0 1 0 . 7 13 ( 2 ) 2 3 8 . 3 2 8 0 . 8 2 5 7 2 5
9、 5 1 0 3 1 . 1 C ( 3 ) 2 3 2 2 5 5 . 5 2 2 3 . 3 1 9 2 . 5 9 0 ; . 3 X 户7 2 3 . 3 8 0 2 . 斗7 3 3 . 6 6 8 5 . 8 1 ） 表中 ，X 一 艺 X , X . ， 二艺 x i ) , f 1奋 立表 6 - 6 组 合 Pal方 差 分 析 结 果方差来源自 山 度平 方 和方差模型I F 值校型( 1 F值P , 2 7 8 5 . 6 6P , 3 7 8 8 . 4 2P , 2 6 3 2 5 . 1 7 机误2 2 3 0 4 . 3 9注：以小区平均数为计算单位； ， 、分别
10、表示在0 . 0 1 , 0 . 0 5 显著水准上的显著性首先 计算组合平方和（ 。 ） 内的 P P Z 以及 P 的 平方和：n , SP 一 善 X ;. 一 “粗 二一 1 Y X z 一C . , b廿 （ 这里，C二 （ E 约z / n , n , b ， 是方差分析中的 C 矫 正数） S 1 2 二， 。 一S P ； 一S , , 组合间各方差分量显著性的检验， 可分两种情况： 对于模型I ， 可分别用各方差分量V F,气、 V , ， 一与V ， 之比 计算 F 值。对予模 型I ( ., P , , ）： 和 P ，2 则分别以 F V p ， / V , , , F
11、 v P , / V , 2 和F二V , I V , 来检验。计算 结果列于表 一 。 从表6 - 6 可知， 对于校型I , P 的一般配合力效应对 株高的影响超过了 极显著水准， 说明3 个早熟亲本对于 F ， 代株高的影响有明显的差异； P , 的 一般配合力效应 对 1 ; ： 的株高的影响亦有明显的 差异； 1 ： 的特殊配合 力效应对 1 ; 。 株高的差异有明显的影响。 于是 可 进一 步作配合力效应值的估算。 对于 模型“ ， 结论与模u I堪 斗类似， 但在显著水准上它比模型 I 高些。所以， 可进一 步作配合力基因型方差和群体遗传力的估算。二、 配合力效应及其相对效应的估
12、算为估算配合力效应值，将表 6 - 1 中的各杂交组合 的平均数 （ 二 i ) 归纳成表 6 - 7 0 因一般配合力是指某一个亲本在杂交 后代中 的平 均表现， 其效应可按下式估算：p i ， 牙 ， 一 王 二9 户 x r一 S 二 式中9 i 表示 P 中第 ！ 个亲本的一般配合力效应， g - i 表示Y ， 中第 护 个亲本的一般配合 力效应。 例如亲本B , E 的一般配合力效应值：g B二 g z X Z 一 S 二 8 5 . 9 3一 8 1 . 8 1二 4 . 1 2g E， 9 . ， 二 x . ， 一 x 二 二 8 9 . 1 6一 8 1 . 8 1 二 7
13、 . 3 5 同样可计算其余的亲本，估算结果列于表 - 8 。一般 配 合力效 应值的估算公式还 可以写成 下式：月 2 艺 ( x i ， 一， 二 ） g i 2 二 七 一 一 一 一 一， 刀 2口 孟 艺 ( x i ， 一： 二 ） g . i “止 二 七 一 一 一 一 刀l表 6 - 7 亲 本 P 和 P ，的 二 向 分 类， ）、D ( 1 ) E ( 2 ) F ( 3 ) G ( 4 ) . 工 云 P cCi) 一 A ( 1 ) 8 4 . 3 3 8 8 . 7 8 4 . 4 3 7 9 . 4 3 8 4 . 2 2 R ( 2 ) 7 9 . 4 3 9
14、 3 . 6 0 8 5 . 6 7 8 5 8 5 . 9 3 C ( 3 ) 7 7 . 3 3 8 5 . 1 7 7 4 . 4 3 6 4 . 1 7 7 5 . 2 8 x . i 8 0. 3 6 8 9 . 1 6 8 1. 5 1 7 6. 2 0 牙二二川. 8 1 ， 表 中 ， Yi. 一 专 4:c 7， 一合 3， 一 13X 4。表6 - 9亲 本 株 高 的 一 般 配 合 力 效 应（ i i 和S 1） 及 组 合 特 殊 配 合 力 效 应 （ S i o S=i 圈脚叫曰叫曰叫咖叫口州 A()B(2)c(3) 日目 目一 目月目一峨目 一 巨 踌 州目口
15、州一匕 国也就是说，某品种一没配合力效应也可以看做以它作 共同亲本的各组合的表现 （ 各组合平均值与总平均值 之差） 的平均数。 特殊配合力是指某些特定的组合在其双亲平均表 现的基础上与预期结果的偏差， 因此， 其效应值可按下 式估算： S i i ， ， 一z ， 一 g i ， 一 . i 例如 S B E = S Z , “ 9 3 . 6 0 一 8 1 . 8 1 一 4 . 1 2 一 7 . 3 5 二 。 . 3 2 ,同样也可算得其池组合的特殊纪合力效应值，列入表6 一 只 。 由于这里的一般配合力和特殊配合力效应都是以 总平均数x 二 为基础计算的，而同一试验在不同的环 境下会有不同的 x ,， 为了比较， 取各效应值占总平均 数的百分数作为一般和特殊配合力的一个标准。这个百分数称为一般和特殊配合力的相对效应值。其计算 公式如下：k i g ; .、1 0 0 % ：， 一 i xx . . ， 。 。 ，s ， 一遭 i i x 1 o o c/,其中k _ . g . , 和文 ； 分4 11 表示一般和特殊配合力的相对 效应值。例如，4. 1 2， ， ， 、C R k . . - 育 台 异X i 0 0 %” . 0 4 ( % )启 ，0, 32。 。 ， 、 SR R az z -汽 lu v % o U. Syk散 ） 谷 1 . 谷 王d
