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1、微生物学通报 Jan. 20, 2013, 40(1): 98 108 Microbiology China 2013 by Institute of Microbiology, CAS 基金项目：国家自然科学基金项目(No. 41020114001, 41090281, 41025004) *通讯作者：Tel: 86-10-62849788; : 收稿日期：2012-11-12; 接受日期：2012-12-05 专论与综述 氮循环是土壤生态系统元素循环的核心过程之一, 主要由微生物所驱动; 研究微生物驱动的氮素转化过程及其机制, 可为定向调控土壤氮素转化过程, 提高氮素利用效率并减少其负
2、面效应提供科学依据。 贺纪正 土壤氮素转化的关键微生物过程及机制 贺纪正* 张丽梅 (城市与区域生态国家重点实验室 中国科学院生态环境研究中心 北京 100085) 摘 要: 微生物是驱动土壤元素生物地球化学循环的引擎。氮循环是土壤生态系统元素循环的核心之一, 其四个主要过程, 即生物固氮作用、氨化作用、硝化作用、反硝化作用, 均由微生物所驱动。近 10 年来, 随着免培养的分子生态学技术和高通量测序技术等的发展, 在硝化微生物多样性及其作用机理、 厌氧氨氧化过程和机理等研究方面取得了突破性进展。本文重点阐述了我国有关土壤硝化微生物方面的研究进展, 在此基础上, 简要介绍了反硝化微生物和厌氧氨
3、氧化及硝酸盐异化还原成铵作用的研究进展, 并对今后的研究工作提出了展望。 今后土壤氮素转化微生物生态学的研究, 应瞄准国际微生生态学发展的前沿, 加强新技术新方法的应用, 结合我国农业可持续发展、资源环境保护和全球变化研究的重大需求, 重点开展以下几方面的工作: (1) 开展大尺度上土壤硝化作用及氨氧化微生物分布的时空演变特征及驱动因子的研究; (2) 加强氮素转化关键微生物过程与机理的研究, 并与相关过程的通量(如氨挥发、N2O 释放)和反应速率(如矿化速率、硝化速率)关联起来; (3) 在特定生态系统中系统研究各个氮转化过程的耦合关系, 构建相关氮素转化和氮素平衡模型, 为定向调控土壤氮素
4、转化过程, 提高氮素利用效率并减少其负面效应提供科学依据。 关键词: 氮循环, 氨氧化微生物, 硝化/反硝化作用, 厌氧氨氧化作用, 硝酸盐异化还原成铵作用, 土壤生态系统 贺纪正等: 土壤氮素转化的关键微生物过程及机制 99 http:/ Key processes and microbial mechanisms of soil nitrogen transformation HE Ji-Zheng* ZHANG Li-Mei (State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco-Envir
5、onmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China) Abstract: Microorganisms are the engines driving the biogeochemical cycles of soil elements. The nitrogen cycle is one of the central processes of terrestrial ecosystems, and contains four main steps, i.e. nitrogen fixation, ammo
6、nification, nitrification, denitrification, all of which are driven by microorganisms. In the last decade, with the rapid development of cul- ture-independent molecular techniques and high-throughput sequencing technologies, break- through progress has been made on the diversity and mechanisms of ni
7、trifying microorgan- isms, and anaerobic ammonia oxidation (anammox) process and mechanisms. Here we review the available knowledge concerning the research progress in ammonia oxidation studies in China, and briefly introduce the researches on denitrifying microorganisms, anammox, and dissimilatory
8、nitrate reduction to ammonium (DNRA), and then present the future perspectives on this research field. Novel techniques and methods will be applied to the future microbial ecology studies of soil nitrogen transformation. It needs to hold the frontiers of microbial ecology, in combination with signif
9、icant demands for Chinas sustainable agriculture, re- sources and environment protection, and global change research, primarily focusing on the following several areas: (1) to carry on investigations on the large-scale biogeographical pat- terns of soil nitrification processes and nitrifying microor
10、ganisms, and to elucidate the under- lying mechanisms of spatial-temporal variations and their driving factors. (2) To explore the key microbe-meditated processes and mechanisms of nitrogen transformation, and link them to the relevant observations on gas flux (e.g. ammonia volatilization, N2O emiss
11、ions) and reac-tion rates (e.g. the rates of mineralization and nitrification). (3) To elucidate the coupling be- tween different nitrogen transformation processes in certain ecosystems, and to estimate the nitrogen balance and build models to predict nitrogen transformation and balance. These stud-
12、 ies are expected to provide scientific basis for adjustment of nitrogen transformation processes, improvement of nitrogen utilization efficiency and elimination of its negative effects. Keywords: N cycle, Ammonia oxidisers, Nitrification/Denitrification, Anammox, DNRA, Soil ecosystem 微生物是驱动土壤元素生物地球
13、化学循环的引擎。氮循环是土壤生态系统元素循环的核心之一, 其四个主要过程, 即生物固氮作用、氨化作用、硝化作用、反硝化作用, 均由微生物所驱动(图 1)。 其中, 硝化作用是连接固氮作用与反硝化作用的中间环节, 不仅决定着植物对氮素的有效 100 微生物学通报 Microbiol. China 2013, Vol.40, No.1 http:/ 图 1 微生物参与的氮循环过程示意图5 Fig. 1 Schematic processes of microbial nitrogen cycle in soil ecosystems5 利用程度, 并与过量氮肥投入导致的土壤酸化、硝酸盐淋失及其引起
14、的的水体污染和温室气体氧化亚氮(N2O)释放等一系列生态环境问题直接相关, 构成氮循环的中心环节。硝化作用分两个阶段完成, 即氨态氮氧化为亚硝态氮的氨氧化过程(Ammonia oxidation)和亚硝态氮氧化为硝态氮的亚硝酸盐氧化过程(Nitrite oxidation)。氨氧化作用, 也称亚硝化作用, 是硝化作用的第一个反应步骤, 也是限速步骤, 是全球氮循环的中心环节1。 一百多年来, 人们一直认为土壤生态系统中的氨氧化作用主要是由变形菌纲中的一些化能自养细菌氨氧化细菌(Ammonia-oxidizing bacteria, AOB)催化完成的, 直到 2004 年宏基因组学研究发现海洋
15、古菌基因组中含有类似细菌编码氨单加氧酶的结构基因 amoA、amoB 和amoC2, 2005 年从西雅图水族馆海水中分离培养到第一株氨氧化古菌(Ammonia-oxidizing archaea, AOA)3, 根本改变了学术界对氨氧化微生物的传统认识。Leininger 等42006 年在“Nature”杂志上报道土壤中氨氧化古菌的数量(以 amoA 基因拷贝数计量, 下同)最多是氨氧化细菌的3 000倍, 随后大量的研究发现氨氧化古菌广泛分布于包括海洋、湖泊和土壤等在内的多种环境中, 而且其数量通常远远高于氨氧化细菌56, 氨氧化古菌和细菌在硝化作用中的重要性和相对贡献也因此成为国际上近
16、年来研究的热点问题。我国土壤资源丰富, 环境条件多样, 自 20 世纪 80 年代以来, 由于农业氮肥大量投入引起的环境问题日显突出, 对硝化作用的研究一直深受重视。近 10年来, 随着免培养的分子生态学技术包括变性梯度凝胶电泳(DGGE)、 末端限制性片段长度多态性(T-RFLP) 、 克 隆 测 序 及 实 时 荧 光 定 量 PCR (Real-time PCR)等技术的发展及在我国的普及应用, 在硝化微生物多样性及其作用机理研究方面也取得了重要进展, 本文将在对我国氨氧化微生物研究方面取得的主要进展进行阐述的基础上, 简要介绍反硝化微生物和厌氧氨氧化及硝酸盐异化还原成铵作用的研究进展, 并对今后的研究工作提出展望。
