植物营养学资料

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1、植物营养学 (plant nutrition） ：植物营养 学是研究营养物质对植物的营养作用，研究 植物对营养物质的吸收、运输、转化和利用 的规律，以及植物与外界环境之间营养物质 和能量交换的科学。 植物矿物质营养学说： 要点：土壤中矿物质是一切绿色植物唯一的 养料，厩肥及其它有机肥料对于植物生长所 起的作用，并不是由于其中所含的有机质， 而是由于这些有机质在分解时所形成的矿 物质。 意义：理论上，否定了当时流行的“腐 殖质学说”，说明了植物营养的本质；是植 物营养学新旧时代的分界线和转折点，使维 持土壤肥力的手段从施用有机肥料向施用 无机肥料转变有了坚实的基础； 实践上促进了化肥工业的创立和

2、发展； 推动了农业生产的发展。 植物矿物质营养学说具有划时代的意义 养分归还学说： 要点：随着作物的每次收获，必然要从土 壤中取走大量养分， 如果不正确地归还土壤的养分，地力就将逐渐下降，要想恢复 地力就必须归还从土壤中取走的全部养分。 意义：对恢复和维持土壤肥力有积极作用 养分归还方式：一是通过施用有机肥料， 二是通过施用无机肥料。二者各有优缺点， 若能配合施用则可取长补短，增进肥效，是 农业可持续发展的正确之路。 最小养分律： 要点：作物产量的高低受土壤中相对含量 最低的养分所制约。也就是说，决定作物产 量的是土壤中相对含量最少的养分。 而最小养分会随条件变化而变化，如果增 施不含最小养分

3、的肥料，不但难以增产，还 会降低施肥的效益。 意义：指出作物产量与养分供应上的矛盾， 表明施肥要有针对性，应合理施肥。 李比希是植物营养学科杰出的奠基人！ 植物营养学的发展： 古典时期（19 世纪） 新古典发展时期 （20 世纪前半叶）现 代植物营养发展时期 （20 世纪 50 年代以后 ) 植物营养学的主要研究方法 ( 一) 调查研究：查阅资料、调查座谈会、现场观察 ( 二) 试验研究 1. 生物田间试验法 : 在田间自然条件下进 行，是植物营养学科中最基本的研究方法； 试验条件最接近农业生产要求，能较客观地 反映生产实际， 所得结果对生产有直接的指 导意义； 2. 生物模拟法：运用特殊装置

4、，给予特殊 条件便于调控水、 肥、气、热和光照等因素， 有利于开展单因子的研究， 多用于田间条件 下难以进行的探索性试验。 盆栽试验：土培法、砂培法和水培法 培养试验：分根培养、流动培养和灭菌培养 3. 化学分析法 : 研究植物、土壤和肥料体系 内营养物质含量、形态、分布与动态变化的 必要手段，是进行植物营养诊断所不可少的 方法。 4. 数理统计法 5. 核素技术法 6. 酶学诊断法 本章复习题： 1. 植物营养学是研究营养物质对植物的影响，研究植物对营养物质 吸收、 运输 、转化和利用的 规律，以及植物与外界环境之间营养物 质和能量交换的科学。 2. 肥料具有提高农作物产量、 改善农产品 品

5、质和改良土壤，提高土壤肥力等作 用。 3. 李比希创立的植物矿质营养学说，在 理论上否定了腐殖质学说学说，说明了 植物营养的本质是矿物质；在实践上， 促进了化肥工业的创立和 农业生产的 发展，因此，具有划时代的意义。 4. 根据李比希的养分归还学说，今后归还 土壤养分的方式应该是通过肥料。 5. 最小养分律告诉我们，施肥应该有针 对性。 6. 植物营养学的主要研究方法有调查研 究和实验研究。 必需营养元素三个标准： 1 这种元素对所有高等植物的生长发育是不 可缺少的。如果缺少该元素，植物就不能完 成其生活史必要性2 这种元素的功能不能由其它元素所代替。 缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症 状

6、，只有补充这种元素后症状才能减轻或消 失专一性 3 这种元素必须直接参与植物的代谢作用， 对植物起直接的营养作用， 而不是改善环境 的间接作用直接性 必需元素的种类： 碳氢氧氮磷，钾钙镁硫铁， 硼锰铜锌钼，氯 C、 H、 O 天然营养元素非 矿质元素 来 自 空 气 和 水 大量元素 N、P、K 植物营养三要素 (0.1%以上) 或肥料三要素 Ca 、Mg 、S 中量元素矿 质 元素 微量元素 Fe、Mn 、Zn、Cu 、来 自 土 壤 (0.1%以下) B、Mo 、Cl、 （Ni） 必需营养元素的主要功能：第一类：C 、H、 O 、N、S 1. 组成有机体的结构物质和生活物质 2. 组成酶促

7、反应的原子基团 第二类： P、B、(Si) 1. 形成连接大分子的酯键 2. 储存及转换能量 第三类： K、Mg 、Ca 、Mn 、Cl 1. 维护细胞内的有序性，如渗透调节、 电性平衡等2. 活化酶类 3. 稳定细胞壁和生物膜构型 第四类： Fe、Cu、Zn、Mo 、Ni 1. 组成酶辅基 2. 组成电子转移系统 必需营养元素间的相互关系：1. 同等重要 律植物必需营养元素在植物体内的数 量不论多少都是同等重要的 生产上要求：平衡供给养分 2. 不可代替律植物的每一种必需营养 元素都有特殊的功能， 不能被其它元素所代 替 生产上要求：全面供给养分 有益元素： 硅(Si) ：分布：SiO2：细

8、胞壁 , 细胞间隙 , 导管 形态：无定型硅胶 , 多聚硅酸 , 胶状硅酸 , 单 硅酸 主要生理功能：参与细胞壁的组成( 增强植 物的硬度 ); 影响植物光合作用与蒸腾作用; 提高植物的抗逆性 ; 与其它养分相互作用 钴(Co) ：离子态；参与豆科植物根瘤固氮; 调节酶或激素活性 , 刺激植物生长 ; 稳定叶 绿素 镍(Ni) ： 离子态；刺激种子发芽和幼苗生长 ; 催化尿素降解 ; 防治某些病害 根的类型与养分吸收的关系： 直根系能较好地利用深层土壤中的养 分 须根系能较好地利用浅层土壤中的养 分 根际：由于植物根系的影响而使其理化生物 性质与原土体有显著不同的那部分根区土 壤。 根际效应

9、：在根际中，植物根系不仅影响介 质土壤中的无机养分的溶解度，也影响土壤 生物的活性，从而构成一个“根际效应”。“根际效应” 反过来又强烈地影响着植物对 养分的吸收。 根系对养分吸收的过程包括： 1. 养分向根表面的迁移 2. 养分进入质外体：由于质外体与外界相 通，养分离子能以质流、扩散或静电吸引的 方式自由进入，质外体也被称作自由空间 ( 也称表观自由空间AFS或外层空间 ) 3. 养分进入共质体：养分需要通过原生质 膜才能进入共质体；原生质膜的特点：具有 选择透性的生物半透膜；原生质膜的结构： “流动镶嵌模型” 截获（Interception）定义：是指植物根系 在生长过程中直接接触养分而

10、使养分转移 至根表的过程。 质流（ Mass flow ） 1. 定义：是指由于水分吸收形成的水流而 引起养分离子向根表迁移的过程。 2. 影响因素：与蒸腾作用呈正相关与离子 在土壤溶液中的溶解度呈正相关 扩散（Diffusion） 定义：是指由于植物根 系对养分离子的吸收， 导致根表离子浓度下降，从而形成土体根表之间的浓度梯度， 使养分离子从浓度高的土体向浓度低的根 表迁移的过程。 植物的大量矿质元素各通过什么途径迁移 到根系表面？ 1. 截获：钙、镁 ( 少部分 ) 2. 质流：氮 ( 硝态氮 ) 、钙、镁、硫 3. 扩散：氮、磷、钾 1. 质外体（ Apoplast ）指细胞原生质 膜以

11、外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木 质部导管。 2. 共质体（ Symplast ）指原生质膜以 内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统 及胞间连丝等。 胞间连丝相邻细胞之间的原生质丝，是 细胞之间物质运输的主要通道。 水分自由空间是指被水分占据并能和 外部介质溶液达到物理化学平衡的那部分 质外体区域 杜南自由空间是指质外体中因受电荷 影响，养分离子不能自由移动和扩散的那部 分区域被动吸收（ passive absorption） 定义：膜外养分顺浓度梯度 ( 分子) 或电化 学势梯度 ( 离子) 、不需消耗代谢能量而自 发地 ( 即没有选择性地) 进入原生质膜的 过程。 形式： (1) 简单

12、扩散：如亲脂性分子(O2、 N2)、不带电极性小分子 (H2O 、CO2 、甘油 ) (2) 易化扩散：被动吸收的主要形式。机理 如下： a. 通道蛋白（channel protein ） ：认为贯 穿双重磷脂层的蛋白质在一定条件下开 启，成为一定类型离子的“通道” 。 b. 运输蛋白（ transport protein） ：认为 运输蛋白在离子的电化学势作用下，与离子 结合并产生构型变化，从而将离子翻转“倒 入”膜内。 主动吸收（ active absorption） 定义：膜外养分逆浓度梯度 ( 分子) 或电化 学势梯度 (离子) 、需要消耗代谢能量、有选 择性地进入原生质膜内的过程。

13、矿质养分跨膜进入根细胞的机理： 1、简单扩散：溶液中的离子存在浓度差时，将导致离子由浓度高的地方向浓度的地方 扩散，这称为简单扩散。浓度差时决定扩散 吸收的前提。简单扩散可使离子通过类脂， 也可通过载体和膜上含水孔隙被吸收。 2、离子通道运输：离子通道是生物膜上具 有选择性功能的孔道蛋白。 孔道的大小及其 表面电荷的密度决定着该运输蛋白的选择 性强弱。由于运输的转移性取决于孔道大小 和蛋白表面电荷的密度， 而不取决于该蛋白 的选择性结合， 因此通道蛋白主要是运输离 子和水分。 3、载体运输：载体（ carrier）指 生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分 子。 这些大分子形成载体时需要能量 （

14、ATP ） 。 载体对一定的离子有专一的结合部位，能有 选择性地携带某种离子通过膜。 应用米凯利斯门滕(Michaelis-Menten) 方程式，求得： V=vmax S/Km S 式中：v吸收速率 ( mol g-1 h-1) vmax 最 大 吸 收 速 率 ( mol g-1 h-1) S 介质离子浓度 (mmol L-1 ) 当 v=1/2 vmax 时，得 KmS Km与结合常数 (K1) 成反比，所以 Km又被 称为：离子载体在膜内的解离常数 Km值越小，载体对离子的亲和力越大， 载 体运输离子的速度越快。 4、离子泵运输：离子泵（ion s bump） ： 是位于植物细胞原生质

15、膜上的ATP酶，它能 逆电化学势将某种离子“泵入”细胞内，同 时将一种离子“泵出”细胞外。 阳离子的吸收实质上是 H的反向运输； 阴 离子的吸收实质上是OH 的反向运输 目前发现的离子泵主要分为四种类型： H+-ATP酶；Ca2+-ATP酶；H+-焦磷酸酶；ABC 型离子泵。 转运子是指植物的细胞膜上具有控制溶质 或信息出入膜的蛋白质体系。 在被动运输过程中，这类蛋白激活后，构 型发生变化， 其螺旋肽链构成亲水性的内 腔门开放，使溶质或信息由膜外进入膜内， 形成离子通道 (ion channel) 。在主动吸收 过程中，这类蛋白通过构型变化，将离子翻 转运入膜内，故称转运子。主动吸收与被动吸收

16、的区别： 是否逆电化学 梯度；是否消耗代谢能量；是否有选择性 影响养分吸收的因素： 介质中养分的浓度；温度；光照；水分；通 气状况；土壤反应（ pH值） ；离子理化性状 和根的代谢作用；离子间的相互作用；苗龄 和生育阶段 植物营养临界期定义： 是指营养元素过少或 过多或营养元素间不平衡， 对植物生长发育 起着明显不良影响的那段时间 植物营养最大效率期定义： 是指营养物质在 植物体内能产生最大效能的那段时间。 叶面营养的特点及应用： 影响根外营养的因 素： 1、矿质养分种类 2、矿质养分的浓度 3、叶片对养分的吸附能力 4、植物的叶片类型及温度 短距离运输：也称横向运输，是指介质中的 养分沿根表皮、皮层、内皮层到达中柱( 导 管) 的迁移过程。由于其迁移距离短，故称 为短距离运输运输途径：（一）质外体途径 1. 运输部位：根尖的分生区和伸长区；由 于内皮层还未充分分化，凯氏带尚未形成， 质