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1、在此处输入文章标题在此处输入文章标题1.3 琪桐的研究现状及本研究的目的与意义1.3.1 我国特有珍稀树种琪桐的研究现状琪桐 povidianivoulcraatBaillon)系我国特有的琪桐科琪桐属植物，其起源古老，为第三纪古热带植物区系的孑遗种。由于其树姿优美、花序奇特好似白鸽展翅，故有“中国鸽子树”之美称。琪桐于 1869 年由法国人岱维斯首次发现，原列为蓝果树科，1955 年.ALTakhtajna 和.HL.Li 认为琪桐子房 6 一 10 和蓝果树科显著不同，创建了琪桐科，向桂琼等(向桂琼，198 外李凤兰等(李凤兰，1998)曾分别从植物化学成分角度和解剖学角度对琪桐和蓝果树科
2、植物喜树进行了比较，结果验证了这一观点。琪桐在植物系统发育和地史变迁研究上有很高的学术地位，目前仅在我国西南地区有星散状分布，现己被列为国家一级保护珍稀濒危植物(傅立国和多鉴明，1992)。同时也是世界上著名的园林观赏树种。洪桐具有很高的经济价值，种子、果皮都能榨油，油呈黄色，半干性，味道浓纯、清香，是优质的食品油，也可作为工业用油，据测定，果实内含油量达 47%一 67%，还是食品加工用的香料，果内皮可提炼香精;果核含蛋白质 14%左右;琪桐木材色白，坚重，细致，纹理通直，不易腐烂，是建筑、家具、模具、室内装修和工艺美术等用材的优质原料;花是密源;树皮与果皮，可提取拷胶或作活性炭原料(唐晓军
3、，2002)。我国对琪桐的系统研究开始于 20 世纪 70 年代之后，早期主要进行引种栽培方面的研究，后逐渐扩展深入到区域分布及变迁、群落生态学、繁育及栽培技术、保护对策的提出等方面。但对有关琪桐生理生化、遗传特征、分子生物学等方面的研究不但在我国没有深入开展，而且在整个世界上也鲜有报道。(1)区域分布、变迁及其引种研究琪桐作为一个中国特有种已经面临生存的威胁，摸清资源分布状况，探讨影响其分布的主要因子，进而对其分布趋势和引种范围进行预测，对于更好地保护并利用这一珍贵资源具有重要意义。在第三世纪早期，琪桐的分布可达 3 秒一 38gN 的黄河流域，到三世纪晚期琪桐分布可能己经遍及中国滇东北和川
4、西南，并在全世界许多地方广泛分布，由于第四纪冰川作用，琪桐在许多地方遭到灭绝，唯有在中国的西南地区地形十分复杂的的亚热带山地，由于受第四纪冰川作用影响较弱得以残存下来。目前琪桐仅天然分布在我国湖南的西北部、湖北的西部、四川盆地边缘地区、贵州的北部及云南的横断山脉，分布范围位于北纬 23 叹 533 呜 8，经度范围为 99，05川“18，且大都呈 星散状分布。但其引种范围却达到了北纬 39 竹 4许久的北京和 55“以北的哥本哈根，海拔也从 700 一 1400 米下降到 50m，充分说明了琪桐是一个适应性强、生态幅度宽的树种(张家勋等，1995)。气候变化、人为干扰是造成琪桐天然保存范围狭窄
5、的主要原因。吴刚等在贵州梵净山对 50 年内末受人为干扰和在人为强度干扰两种情况下，琪桐种群数量和更新的变化情况进行了调查研究，结果表明在自然环境保存良好的情况下，琪桐种群属扩展种群，种群个体数呈指数增长曲线 Y=141.38.0e，4x2 变化，而在人为强度干扰、自然环境破坏严重的情况下，琪桐种群属于严重衰退种群，种群个体数呈对数下降曲线 Y 二一 1oo.7ln(x)+178.09 变化。张清华等在琪桐地理分布规律研究的基础上应用地理信息系统技术，找出了适宜琪桐分布的气候参数区间，并且确定了琪桐的适宜分布区，结合预测出 2030 年气候变化的结果，模拟出了琪桐地理分布的变迁，预测出 203
6、0 年琪桐的适宜分布区将由东向西，由西向东移动，比当前气候条件下减少面积约 20%。同时张家勋等通过对琪桐的垂直分布范围研究，估琪桐天然群体的遗传多样性分析及其保存样本策略研究在种群中的作用随时间的推移将逐渐降低，而失去优势种的地位，有成为伴生种的危险(叶其刚等，2000;汪正祥等，2000)，这也是琪桐处于濒危的一个明显表现。从其形成机制上分析，主要是受到繁育方式、生长习性、人为干扰等因素影响，苏智先等对琪桐种群的生殖周期，生殖时间，生殖物候规律及特征，种群的分布特征及群落学特征等进行了研究，研究表明，琪桐种群的幼苗耐阴，成树喜阳，生长迅速，虽其分布小而零散，但在琪桐群落中可见其幼苗、幼树和
7、成树共有现象，且有不同年龄阶段的琪桐个体生长于同一生境中，说明该种群在群落中是较稳定的成员，但人为破坏十分严重，对琪桐种群的生存和繁衍产生巨大影响(苏智先和张素兰，1999)。琪桐群落由于居群间存在诸多隔离因素，基因交流机制被阻断，加之其种群适应机制十分保守，继续深入研究琪桐的群落生态学特性，为保护和繁育措施提供科学依据，对于阻止琪桐在群落演替过程中消失或其它类型的群落所代替具有重要意义。(3)繁育及其栽培技术由于琪桐兼具科学研究、经济、观赏等多种价值，开展琪桐的繁育及其栽培技术研究一直以来是一项重点内容。其繁育方式主要分为有性繁殖和无性繁殖，由于种子外壳坚硬，透水透气性差，采用种子繁殖要注意
8、对种子的处理，张家勋等试验表明物理方法处理琪桐种子，未改变它的发芽时间，但提高了发芽率，这说明班桐种子种皮的机械阻力是影响种子发芽的重要因素，克服种皮阻力是催芽成功的必要条件，同时还提出了变温催芽在琪桐种子催芽中上具有应用前景。由于琪桐的种子有性繁殖很困难，其人工无性繁殖就显得很重要。营养繁殖的技术也较多，如硬枝扦插、嫩枝扦插、埋条、嫁接、高枝压条等方法，其中扦插是主要的方式(黎云祥等，2003)。在扦插育苗技术上，张家勋等指出进行硬枝扦插时最佳选择是:挑选李一年生母树枝条，最好用年生枝条，选择基部直径为.0”一mc 枝条作为插穗;祥嫩枝扦插中时间是关键因素，5 月上旬扦插成活率最高。飞琪桐的
9、繁殖和栽培是关系到琪桐保护及开发利用的关键因素，但目前研究仅仅中在种子繁殖和扦插育苗上，对于组织培养、嫁接等育苗方法的研究明显不足，力开展相关技术研究是今后一段时间内应着力解决的问题。(4)保护对策研究关于琪桐的保护对策研究，国内众多学者从其天然分布特点，分布区的自然环境概况，群落的区系特点，居群的遗传多样性等方面入手，提出了多项保护策略。重钟为挽救琪桐群落的生物多样性亦即采取措施保护基因、物种、生境和生态系统，章成等提出，目前除了对异地保护的试验林进行深入研究，扩大繁殖和栽培外，点应放在对琪桐原产地的就地保护上(钟章成等，1984)。因为琪桐的移地保护己经失去了许多琪桐原有的遗传多样性，若用
10、它们的嫩枝扦插和嫁接，其本质只是无挑镌瞬醚爵繁鞋戳岸矛算出琪桐理论水平引种距离可达 2260KIn，引种范围可达中国大部(张家勋，1995)，这说明积极开展琪桐的引种保护是防止琪桐面积进一步缩小的重要手段，这也将显示出琪桐的引种与保护潜力巨大。(2)群落生态学研究由于群落生态学在生态学中占据重要地位，因此对于琪桐的群落生态学研究开展得相当广泛和深入，在目前琪桐的主要分布区域内，包括琪桐的群落组成与外貌、群落间物种关联性、群落结构与动态方面都有较深入的开展。关于群落组成与外貌:琪桐群落的植物种类十分丰富，在各分布地调查研究表明现存的琪桐群落都表现出种群组成的丰富性、结构的相对复杂性及年代的古老残
11、遗性等特点，但不同分布地其群落组成和结构又各不相同。沈泽昊等对四川卧龙琪桐群落开展了群落调查，共有藻类 7 科 11 属 14 种，裸子植物 1 科 1 属 1 种，被子植物 66 科 143 属 177 种，物种丰度甚至超过了中亚热带中、南部低海拔地区常绿阔叶林相当面积内的物种数量，其中古老植物种类就有 20 余种(沈泽昊等，1999);艾训儒等对恩施星斗山自然保护区的琪桐群落进行了调查，在 1600 可样地内共有17 科 20 属 32 种维管束植物(艾训儒和谭建锡、1999);焦健等在甘肃调查表明，琪桐群落内分布了种子植物 169 种，分属 66 科，123 属，其中乔木层 51 种、灌
12、木层 36 种、草本层 65 种，属中国特有分布型属的有 6 属 9 种(焦健等，1998)。丰富的物种组成和结构对于琪桐群落的繁衍具有积极的意义，但琪桐的物种组成也极易受到人为千扰，喻理飞对受人为干扰严重的贵州柏著喀斯特地区的琪桐群落研究显示，琪桐群落种类少，乔木层仅 10 一 14 种，灌木层、草本层种类则更少(喻理飞，2002)。从外貌上看，琪桐群落普遍呈现出明显的北亚热带常绿、落叶阔叶混交林特色。关于群落物种间的关联特性:种间联结是指不同物种在空间分布上的相互关系，通常是由于群落生境的差异影响了物种的分布而引起的。种间联结性的研究有助于了解物种间的关系，正确认识群落的结构特征，探讨环境
13、差异对植物分布的影响，在实践上为物种多样性保护提供种间关系的科学依据。这方面的研究开展得较为普遍。与琪桐呈正相关的物种主要有灰柯、山茶、水青树、包果石栋、千金榆等，呈负相关的物种有绢毛稠李、山矾、水青冈、银鹊、青冈等，但琪桐种群与其主要共生种群间的联结关系均未达到显著程度，这与琪桐群落主要处于成熟林的发展阶段有关，也反映出一些地域琪桐群落的次生性(覃林等，1999)。关于群落结构与动态:琪桐群落结构较为复杂，垂直分层明显，可分为乔木层、灌木层和草本层，在乔木层中一般可分为 2 一 3 个亚层，各层盖度从 30 一 9%5 不等，草本层盖度多为最高，乔木层次之，灌木层最低，反映了琪桐群落结构的复
14、杂性和稳定性，但单纯从琪桐种群径级结构分析来看，呈明显的倒金字塔形，_种群是以大径级的中老年个体为主;幼小植株少，后备个体缺乏;种群个体数量呈下降趋势，其性群遗传物质的转移，因此要保护琪桐这个物种的多样性，首先应基于对原产地的保护。吴刚等提出保护琪桐的最佳途径是保持它们的生境，具体的策略包括保护对策、恢复对策、重建对策及维持对策。除此之外，还应采取就地保护和异地保护相结合，引种繁殖和物种改良相结合，在保护其遗传基因和物种生物学特性的前提下，增大其对生境的生存适应，拓宽其生态习性.同时，对于人工采摘种子也应该加以限制，这样才能确保琪桐林的正常更新(李建强等，2000)。李建强等通过琪桐的等位酶位
15、点变异分析研究，检测出琪桐居群内和居群间在等位酶位点上的多态性和遗传变异程度、基因交流的程度和水平，为琪桐的保护生物学研究提供了保育遗传学方面的证据，在此基础上提出制定保护策略时要注意:()l 在进行迁地保护的同时应加强原产地的就地保护:(2)对人工采摘种子进行限制，保证琪桐林的更新;(3)由于琪桐的遗传多样性绝大多数存在于居群内，各保护点应维持足够数量的个体数。在我国深入开展对琪桐物种的研究的重要性不言而喻，目前的相关研究明显滞后于发展需要。由于琪桐天然分布有进一步缩减趋势，琪桐保护的前景不容乐观，对琪桐的研究还存在诸多不足，主要表现在:有关琪桐的研究主要集中在宏观生态学水平、基本繁育技术及
16、生物学特性描述上，而对其内在的生理发育、遗传分化及相关分子生物学等方面的研究开展极少;就地保护的策略和方法尚需加快研究进度;繁殖技术研究有待向纵深发展;对其群落生态学的研究未能充分揭示琪桐与其它种群间的作用机理;对其遗传多样性的研究基本属于空白，这些方面都鱼待加强。1.3.2 研究目的与意义在物种进化动力和机制的研究中，对遗传多样性和遗传结构的探索始终是学科领域中的基本问题(Hartl贺金生等，1995;杨一川和李体俊，1989)。本研究的主要目的是:1)利用 RAPD 分子标记技术对分布于我国的 5 个天然琪桐群体的群体内和群体间的遗传多样性进行检测，从 DNA 水平上阐明其遗传变异;2)检测不同的取样方法对群体遗传学参数的影响;3)在研究琪桐 DNA 水平的遗传多样性的基础上，提出我国琪桐种质资源的保存样本策略。琪桐天然群体的遗传多样性分析及其保存样本策略研究本实验所用的随机引物购自 Operno 公司，DNA 聚合酶 Taq 购自大连宝生物有限公司。dNTP 购自上海生物工程公司。2.2 研究方法1 材料基因组 NDA 提取和浓度确定材料基因组 DN
