植物需水与调控技术交流研讨会木本植物输导组织对水分传输的调控机制山东农业大学 王华田2 0 l O .0 1 .1 5问题的提出·森林能涵养水源,同时自身也消耗大量水分·树木如何适应不同水分环境?·高大树木,根系如何吸收水分、茎部如何输导水分、叶片如何蒸散水分?·水分输导系统的结构特征·水分输导系统是否存在调控作用? 主要内容·木本植物输导组织的基本结构及其对水分输导的调节作用:导管( 管胞) 特征及其( 潜在)水分输导效率·导管空穴化的发生与检测●木本植物的输导组织的栓塞脆弱性 木本植物输导组织的基本结构·边材与心材一导管填塞与材质形成、种间差异与环境影响一水分输导·导管与管胞一管道直径、管道密度、管道分布一导水面积和效率、毛管张力、导管空穴化 与木质部栓塞? 一水分输导·纹孔一大小、形状、分布一导管空穴化一水分输导 导管( 管胞) 解剖特征与水分传输效率●导管密度·导管商径●导管填塞●导管横断面积 0纹孔特征 植物体内的毛管作用·根据H a g e n —P o i s e u i l l e 定律,( 常压稳态条件下) 导管液流通量与导管直径的四次方成正 比,与导管密度成正比具有相同导管密度的树种,导管直径增大一倍,边材液流通量将增大1 6 倍。
·根据毛细管原理,毛管内水一气界面液体表面张力能产生P = 20 /r 的上升拉力随着树干高 度的增加和导管直径的减小,液流上升拉力也随之增大,从而保证了液流持续不断地上升·直径1 0 0i /I l l 的导管,可形成1 5P a 的上升拉力,这一拉力足可以将水分送至高大树木的项梢·树种之间导管( 管胞) 直径和密度差异巨大,同一树种不同年龄阶段和不同立地条件( 水分状况) 的单株之间也存在差异 木质部导管的水分传输效率·导管( 管胞) 输水效率受导管( 管胞) 密度、直径、填塞程度、导管内部特征、导管分布 规律的方面的影响·假定导管水分传输效率仅受管道赢径及直径分布规律的影响·根据H a g e n - , P o i s e u i l l e 定律,毛管液流导度与毛管直径的四次方成正比: ‘2 等●毛管液流通量( 单位长度导管在单位压力下传导的液流) : ‰= 等助毛管液流导度( C m .S ~.p a - ’) 、O c o n d u i t 导管液流通量( C m 3 .C m - z .S q ) 、r 毛管半径( e t a ) 、删毛 管( 液流传输通道) 两端的压力梯度( P a .C m q ) 、刁为液体的粘滞系数( P a .s ‘1 ) 。
·’单位面积边材潜在( 理论) 水分传输效率( 咖a x ) 即为边材导管密度与导管液流通量的乘积:Q 冁:互粤导营直径均一树种( 散孔材)1 2 5植物需水与调控技术交流研讨会口V ,.4ApQ 竺等} }导管直径非均一树种( 环孔材) Q 聃,为边材潜在液流通留乓c m 3 .c m 一.s 1 ) 、D 为边材导管密度( c m 2 ) ·定义K 为树木边材潜在液流传导系数,K 与蒸腾拉力( A P /L ) 的乘积即为树木边材的潜在液 流传输效率·K 值大小仅与导管直径( 或直径分布规律) 和边材导管密度有关,能够很好地反映不同树种 的液流传输特征K = 至! :里K = 盟 87 7r 导管均一树种)f 导营非均一树种1部分树种树干横断面边材导管( 管胞) 水分传输特征树种直径的数学导管密度输导面积边材相对输导边材潜在液流传导系 期望E( a m 屯)( c m 2 )面积( %)数( t i l l 3 .t I N ~.s 1 )火炬1 8 5 .7 97 8 50 .2 4 4 62 4 .4 61 .1 7 E - 1辽东栎2 9 4 .6 68 40 .0 6 06 .0 47 .9 6 E 一2刺槐1 8 9 .3 64 2 00 .1 2 9 91 2 .9 96 .7 5 E - 2栓皮栎2 5 3 .3 61 2 00 .0 6 5 86 .5 86 .1 9 E 一2桑树1 3 8 .0 48 8 0O .1 4 7 91 4 .7 93 .9 9 E 一2山桃9 3 .3 02 3 5 00 .1 8 6 91 8 .6 92 .2 2 E 一2元宝枫4 9 .7 33 3 1 00 .0 8 1 48 .1 42 ,5 3 E 一3侧柏2 2 .3 93 6 0 0 00 .1 5 4 31 5 .4 31 .1 3 E 一3导管( 管胞) 的垂直分布规律·导管密度随树干高度增加逐渐增大。
●树木边材导管直径沿树干自下而上逐渐减小·累计导管直径变化率:R s = y 塑型l% R s 为累计导管直径变化率,r O 为树干基部边材导管直径,r i 为高度为i 米处树干边材导管直径树种导管直径变化率R s树种导管直径变化率R s刺槐一1 .0 6元宝枫一0 .2 4栓皮栎一O .7 3臭椿一O .1 8辽东栎一O .5 8槲栎O .1 7侧柏.0 .5 6火炬- o .1 7山桃一0 .5 2麻栎- o .0 5导管填塞及其对水分输导的影响1 2 6植物需水与调控技术交流研讨会·由木质部射线或薄壁细胞产生的分泌物,通过纹孔进入导管腔内形成的片状、团状或结晶 体侵填体的形成和逐渐积累,导致导管输导功能逐渐降低,并最终丧失水分传输功能,成为闭塞导管·发生导管填塞的时间和程度冈树种、树龄和树木所处的水分环境有关·导管填塞是树木调整木质部水分输导能力的一种内在机制,是树木长期进化过程中形成的一种生态对策通过导管填塞实现对自身输导系统水分传输效率的调整,从而实现对其整株耗水的 调整和控制·保持一定比例的导管填塞,或者按照一定生物节律进程发生导管填塞,有利于树木维持一 定的水分输导能力,适当减少耗水量,使得自身耗水量与水分环境容量相吻合,以适应干旱环境, 安全度过干旱季节。
部分树种树干横断面木质部不同深度导管填塞程度树种木材横断面深度( 由外向内)i /52 /53 /54 /55 /5荆条O木木木木臭椿O0O术木木木朴树O术木拳术木木栓皮栎车术宰木木木掌木木木半木木:I :木木木槲栎束木宰:I :木丰术木木,I :木半辽东栎0O料木木木宰木料刺槐料木料宰术掌木木木:I :木宰枣木木木:I :注:0 表示未发生填塞,木表示轻度填塞,木丰表示中度填塞,木木:I :表示重度填塞,料木木表示完全填塞 导管的纹孔特征及其对水分传输的调控作用·纹孔广泛存在于导管、薄壁组织及术射线的细胞壁上,连边材不同组织构成水分横向传输系统●纹孔密度、纹孔腔大小和纹孔膜微纤维丝空隙对于导管水分的横向传输效率和安全性( 导 管抗空穴化能力) 有重要意义●纹孔直径大的树种,水分横向传输能力强,但容易发生导管空穴化·安全可靠的纹孔膜必须满足2 个条件:一是孔隙要窄,这是预防和减少空穴化发生的重要 条件;二是纹孔膜要有足够的厚度以承受极大的压力而不致破碎,其代价是减小了纹孔的孔径和孔隙度,降低了水分的横向传输效率·树木进化的结果是使导管水分传输的高效性和安全性达到统一针叶树种管胞壁上具缘纹 孔具有特化的纹孔塞,当气体由发生栓塞管胞向相邻管胞移动时,通道被纹孔塞封住,从而避免了 空穴化链式反应的发生。
不同树种边材导管( 管胞) 的纹孔特征树种平均直径( um )最大直径( um )最小直径( um )变异系数( %)密度( m r n - 2 )侧柏l O .O1 1 .87 .61 5 .86 6 6 7槲栎l O .O1 1 .87 .61 5 .8火炬7 .41 1 .54 .92 2 .82 1 0 0 0山桃6 .17 .82 .22 8 .91 2 2 0 0荆条6 .07 .64 .21 4 .51 5 6 0 0.桑树5 .17 .43 .22 4 .25 8 8 0臭椿5 .16 .73 .51 6 .11 2 2 0 01 2 7植物需水与调控技术交流研讨会朴树5 .17 .43 .22 4 .2刺槐3 .25 .51 .72 5 .72 5 5 6 0元宝枫1 .93 .5l 03 2 .71 4 0 0 0导管空穴化与木质部栓塞及其对水分传输的调节作用 导管空穴化现象及其发生的机理·“气种”( a i rs e e d ) ——导管内微小的、附着在内壁上的气泡:一定张力下析出的水中溶解空气、边材薄壁组织代谢产生并通过纹孔进入导管的的气体、临近空穴化导管通过纹孔进入的 气体。
·空穴化的发生——蒸腾拉力增大超过气泡亚稳态的临界值时,气泡发生爆炸,导管腔内随 即被空气和水汽充满·空穴化发生以后——导管在发生空穴化的瞬间,腔内负压迅速升高,液体水分通过纹孔进 入临近导管,使I 临近导管内的负压升高,处于亚稳态的气种逐渐被溶解,邻近导管发生空穴化的可能性消除·空穴化发生——气种在一定负压下处于亚稳态,在水一气间的界面,水分子氢键被打破而处 于高能状态·要保持气种处于亚稳态,必须保持其破碎力2o /r 与其表面的压力差处于平衡状态( r 是 气种半径,0 是水的表面张力) ,或者与弯曲面压力( P = P v —P w ) 保持稳定( P w 是水的分压,P v 是 气种的分压) ,即20 /r = P v - P w ·纹孔膜的微纤丝网对水分运输安全性具有重要作用——导管或管胞由于内部雕纹和纹孔的 分化,特别是具有微纤维丝的纹孔膜的存在,使得靠近纹孔膜的气种被微纤维丝网分割,其曲率半 径大大减小,导管或管胞内气种的亚稳态的临界负压较相同粗度的一般毛细管中气种的亚稳态临界 负压大大降低 导管空穴化的发生规律——树种、时间、空间、环境因子不同树种超声发射频率日变化1 2 8超卢发射频率( h r1 )时间栾树槲栎元宝枫辽东栎刺槐臭椿火炬6 :0 0501 3O521 17 :0 0623 2O411 28 :0 02 044 0O6 2O1 29 :0 0O42 4 0O0O3 4 01 0 :0 01 41 30O332 31 1 :0 01 28 7OO3 1 2OO1 2 :0 02 046Ol lO7 21 3 :0 0982O5O2 81 4 :0 01 827O1 6O1 2 71 5 :0 01 ll6O6O1 9 11 6 :0 00l2Ol l65 11 7 :0 04 266O8O5 l1 8 :0 01 89OO3O71 9 :0 00O701 6O2 82 0 :0 0OOOO00O2 1 :0 00000O00不同树种超声发射频率的空问分布特征树种超声发射频率( h r l )枝条树冠中部树冠基部树干基部槲栎2 0 02 91l栾树l91OO植物需水与调控技术交流研讨会栾树24O00栾树32 31 290元宝枫1 722O辽东栎0刺槐2 9臭椿1 0火炬6 0部分树种边材导管空穴化超卢发射信号特征分析树种测定部位到达时间( m s )上升延时事件峰值峰值时间振龄计数( m s )( v )( m s )( h r - 1 )槲栎枝条0 .0 9O .0 1O .4 5O .1 02 5树冠中部O00 .0 5O1 0树冠基部O00 .0 40 .O l1 3树干基部0O .0 10 .0 3O .O l1 3栾树枝条0 .9 2O .1 00 .2 l0 .2 04 4 4树冠中部O .3 0O .0 60 .1 0O .3 61 7 4树冠基部000 .O l04 9树干基部0O00O元宝枫枝条O .0 l0 .0 1O .1 50 .0 23 9 7树冠中部00 .0 10 .0 6O .0 12 1 5树冠基部O .0 30 .0 80 .1 30 .1 32 0 5树干基部OOO .0 40O导管空穴化的检测——超声发射的频谱特征 油松、侧柏、元宝枫不同季节导管空穴化声发信号发生频率随时问的变化时间油松( K H z )侧柏( K H z )元宝枫( j ( H z )J u n .A u g .O c。