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1、淡水鱼对浅水湖泊生态及富营养化的影响淡水鱼对浅水湖泊生态及富营养化的影响淡水鱼是湖泊生态系统的重要组成部分, 也是重要的资源。渔业一直是我国许多湖泊的重要功能, 包括很多城市湖泊, 如杭州西湖、南京玄武湖、北京昆明湖和武汉东湖等也把提高鱼产量放在显著地位。鱼类是影响湖泊生态系统的重要因素, 影响包括湖泊的生物( 尤其是饵料生物) 群落结构、营养物质的状态和水平等 。随着湖泊富营养化问题的日益严重, 养鱼与富营养化进程之间的关系愈加受到各国学者的关注。我国湖泊的放养鱼类一般可分为3类: 第1类是滤食性、营中上层活动的鱼类,如鲢、鳙等；第2类是草食性、营中下层活动的鱼类, 如草鱼等；第3类是杂食性
2、或温和肉食性、营底层活动的鱼类,如鲤等。在我国,湖泊富营养化的进程与渔业的发展几乎是同步的,研究分析鱼类与浅水湖泊富营养化之间的关系对我国湖泊富营养化治理有重要的理论价值和实践指导意义。1 1 草食性鱼类的影响草鱼是一种典型的摄食大型水生植物的鱼类。在天然水域中,它摄食水生植物具有一定的选择性, 比较喜食的种类有芇草、黑藻、马来眼子菜、菹草、黄丝草、小茨藻等, 不喜食的种类有菜、聚草和水花生。但在喜食水生植物匮乏的情况下, 不喜食的植物也将被吃光, 甚至摄食昆虫及其幼虫。草鱼的食量大,每天摄食沉水植物的量甚至超过鱼的体重,高的超过体重的93%。沉水植物的饵料系数因种类不同而有较大差异, 其范围
3、在50180。陈洪达认为,其平均值可以120 (湿重)或100(鲜重)计算。因此,当草鱼放养量过大,其摄食强度超过植物再生产能力时, 必然导致水生植物的减少, 甚至毁灭。特别是植株再生能力不强、地下茎和根系又不发达、种子量不多、且为草鱼喜食的植物最易受害。许多湖泊由于草食性鱼类( 特别是草鱼)的过度放养而导致水草衰减甚至绝迹, 使浮游藻类在初级生产者中占绝对优势。草鱼对水草的破坏力高不仅由于草鱼对水草的消化吸收率低, 而且往往由于一些幼嫩水草被食, 使水草的潜在生产力遭受破坏。相对于水草来说, 浮游藻类都是一些对策者, 其个体小, 生命周期短, 缺乏储存大量营养物质的能力, 因此, 水草在初级
4、生产者中占优势的湖泊, 大量的营养物质被积存在水草中, 从营养上抑制了浮游藻类的生长, 使得水质清澈, 这常常被称为水草的“净化功能”。随着水草生物量的下降, 吸收存积在水草的营养, 便通过草鱼的摄食排泄被大量释放到水中, 增加了浮游藻类的繁殖, 又由于浮游藻类的现存量增加, 降低了湖水的透明度和补偿深度, 而这又将进一步减少水草的生存范围。如此恶性循环, 沉水植物越来越少, 甚至完全消失。目前武汉东湖的郭郑湖区,20 世纪50 年代的水生高等植物顶级群落早已不复存在, 代之而来的是占优势的次生演替。在南京玄武湖、杭州西湖也发生过由于养殖草鱼而导致湖泊水草衰减的现象。湖北省监利县南部东港湖的水
5、草面积随草食性鱼类尤其是草鱼的数量而变化:19931994年草鱼产量减少, 水草增加;1995 年草鱼数量猛增,水草面积锐减。由于草鱼放养量的不合理, 草鱼摄食量大大超过了大型水生植物的再生产量,致使大型水生植物越来越少,甚至一些种类濒于绝迹。我国多数浅水湖泊已处于富营养化阶段,大型水生植物的存在使水体具有较强的自净能力。当大型水生植物遭到破坏后,湖泊的缓冲能力下降,大型水生植物所固定的氮、磷等营养元素重新释放回水体, 湖泊的富营养化程度加重。2 2 肉食性鱼类的影响肉食性鱼类是指鱼类群落中以鱼类为食的鱼类, 它们处于较高的营养级, 是水生态系统中主要的顶级消费者, 其捕食作用通过下行效应影响
6、湖泊鱼类及其他生物群落, 甚至水体理化因子, 从而影响整个湖泊生态系统的结构和功能。肉食性鱼类的捕食压力通过食物链影响整个湖泊生态系统, 其一般规律是: 肉食性鱼类捕食压力增加, 使食浮游动物的饵料鱼类的密度减少, 浮游动物密度增加, 浮游植物数量减少,从而使水体的叶绿素含量和初级生产力降低。同时, 浮游植物数量的减少也使水体的透明度增大。肉食性鱼类对湖泊鱼类群落结构的影响主要表现在饵料鱼类的密度和种类组成两个方面。例如非洲Victoria湖由于外源肉食性鱼类尼罗尖吻鲈的入侵使湖中土著的小型鱼类种群几乎崩溃。肉食性丽鱼的入侵使Gatun湖中11种优势小型鱼类种群中的7种完全消失, 另有3 种鱼
7、类种群明显减少。肉食性鱼类种群的控制也是导致长江中、下游湖泊小型鱼类大量繁衍的重要因素。饵料鱼类以较低营养及饵料生物为食, 它们种群的变化常导致后者资源的改变。许多饵料鱼类为浮游动物食性, 在肉食性鱼类捕食压力下它们种群的减小常导致浮游动物数量和生物量增加, 浮游动物群落个体增大。许多浮游动物以浮游植物为食。Vanderploeg等对Michigan湖的研究认为, 鲑亚科鱼类的捕食压力使湖中优势浮游动物食性鱼类灰西鲱种群减小导致枝角类大量繁衍, 使浮游植物的丰度降低。浮游植物丰度的减小常导致水体透明度的增大, 并进一步引起叶绿素、初级生产力的变化及湖泊中营养物质循环的改变。在富营养化湖泊治理中
8、, 经典生物操纵理论认为: 放养肉食性鱼类以控制食浮游生物的鱼类, 提高大型枝角类的数量, 从而增加对浮游植物的牧食压力, 降低藻浊度, 促进湖泊生态系统的恢复, 改善湖泊水质。研究表明, 在Ringsjon湖, 当肉食性鱼类与浮游生物食性鱼类比率为12%40%时, 治理效果良好。Jacobsen 等研究显示, 肉食性鱼类影响浮游生物食性鱼类的种类和大小, 浮游生物食性鱼类影响浮游动物(水蚤)的丰度和种类。Beklioglut 等在Eymir 湖进行的试验也发现, 控制放养浮游生物食性鱼类丁鲷和底栖食性鱼类鲤鱼1年后, 导致透明度增加2.5倍, 无机悬浮固体颗粒浓度减少为1/ 4.5 ,叶绿素
9、a 浓度降低。尽管肉食性鱼在多数情况下有明显的效果,但其应用也受到一定的限制。有研究认为, 只有当浮游生物食性鱼的种群密度被降到很低时才有可能实现水质的改善,而肉食性鱼往往不能长期维持这种稳定状态。此外,生物操纵的理论与技术是基于温带湖泊生态系统发展起来的,在亚热带水体效果如何还需进一步研究。3 3 滤食性鱼类的影响传统的湖沼学研究途径为物理和化学因素 浮游植物浮游动物鱼类, 即研究“上行效应”,与此相反的途径为“下行效应”,即鱼类对淡水生态系统结构和功能的影响。“下行效应”是近20年来国际湖沼学领域的研究热点之一, 其中重点为浮游生物食性的鱼类如何通过对浮游生物的影响, 进而对水体的水质产生
10、影响。在富营养湖泊治理中, 非经典生物操纵理论认为直接投加滤食性鱼类也能起到很好的效果。湖泊中危害性最大的是微囊藻水华, 利用鲢、鳙可直接进行控制, 因为滤食性鱼类不仅滤食浮游动物, 有的也能滤食浮游植物。在武汉东湖的研究表明, 以浮游生物为食的鲢和鳙, 能有效地遏制微囊藻水华, 鲢、鳙遏制水华的有效放养密度(亦即有效生物量)为4650g/m3。在波兰Warniak湖,放养鲢鱼(密度为3090g/m3) 后, 浮游植物总生物量和蓝藻份额都大大减少。在巴西一个热带水库用鲢进行中型受控生态系统试验的结果也表明, 鲢能成功地控制微囊藻水华。有研究者认为, 在热带和亚热带地区枝角类种类较少, 而且体型
11、较小, 浮游植物食性鱼是更为合适的生物操纵工具。但是也有研究发现, 滤食性鱼类的滤食活动及其生理代谢的增加, 有利于促进氮、磷的释放, 浮游植物的大量繁殖;大型浮游植物被大量滤食后,导致浮游植物趋于小型化, 使浮游植物的总生物量也因此增加;大型浮游动物种类和数量减少, 小型种类则得以发展。其结果, 造成群落结构趋于简单, 多样性指数下降。也有研究表明, 引入鲢鱼不能完全地控制浮游植物, 浮游植物组成有了显著的改变, 可是生物量只减少了一点, 蓝藻仍有可能出现。因此, 能否利用鲢鳙鱼控制蓝藻水华, 有赖于人们对水体动、植物群落结构及其相互关系的了解。其中, 如何根据水体特点, 制订合理的鲢鳙鱼放
12、养时间和放养量非常重要。虽然鲢鱼的生物操纵适合于中止蓝藻水华, 但是减少浮游生物食性鱼类是比引入滤食性鱼类更适合增加水体透明度的方法。4 4 杂食性鱼类的影响相对于以上几种食性的鱼类, 杂食性鱼类对湖泊生态系统的影响更加复杂。研究表明, 杂食性鱼类所引起的上行效应比下行效应更明显, 其上行效应可能包括生物扰动作用、分泌物的营养添加作用等。杂食性鱼类有助于分层湖水的混合, 促进营养盐自下而上的补充。同时, 它们的活动( 如觅食) 会搅动沉积物, 使底质- 湖水界面活跃, 底泥中的营养物恢复悬浮状态, 重新进入水层, 从而促进藻类的繁殖。例如, 杂食性罗非鱼的放养能促进水环境中营养盐的循环, 而且
13、随着罗非鱼放养量的增加, 水体的浊度、TN和TP也相应增加, 并促进浮游植物叶绿素a 含量的增加。又如, 杂食性鲤鱼主要栖息在水体底部, 其摄食活动会搅动沉积物,使底质- 界面活跃, 底泥中的营养物质恢复悬浮状态, 重新进入水层, 促进了营养盐自下而上地补充, 促进了水体中氮、磷含量的上升。在富营养湖泊治理中, 通过降低杂食性鱼类的放养量,能降低水体的营养盐浓度, 改善水质。如在芬兰Vesijrvi湖富营养化治理中,19751976年该湖进行了截污, 截污后湖水的总磷浓度出现了大幅度下降, 但随着内源负荷的上升, 夏季的总磷远远高于冬季, 随后湖水总磷没有明显的下降, 一直到80年代末, 该湖
14、蓝藻水华仍十分严重。从1989年开始, 在该湖的Enonselk湖湾开展了以去除小型鲤科鱼类为主的生态恢复。鱼类的密度从1989年的172kg/hm2 下降到1993年的不到30kg/hm2 。随后叶绿素有了明显的下降,而透明度几乎增加了1倍。同时, 蓝藻的生物量从占浮游植物总生物量的约67% 降到9%左右。由于透明度增加, 沉水植物的覆盖度也明显增加。Kairesalo等发现, 小型鲤科鱼类的减少并未显著增加大型枝角类的密度, 因此透明度的增加和蓝藻生物量的降低不是因为浮游动物对浮游植物的牧食作用, 而是由鱼类密度的降低直接减少了鱼类对水体营养盐的释放和对沉积物的扰动所导致的变化。5 5 展
15、望鱼类是生态系统的主要组成部分, 在生态系统中扮演着重要的角色: 鱼类可以通过摄食控制其食物生物种群的数量, 并沿食物链下传, 影响食物链中的各个环节, 产生所谓的下行效应; 鱼类通过排泄、释放, 加速水体营养盐的循环,增加内源负荷通量; 鱼类的摄食活动可以影响湖泊沉积物的再悬浮, 增加水体的浑浊度、降低水体光照、影响水生植物生长, 摄食活动还会直接破坏水生植物着根等。放养不同生活习性鱼类、选择性捕捞对湖泊生态系统的结构、功能、演化有显著影响, 同样湖泊生态系统的变化也影响着水体的水质和自净能力, 进而影响人类湖泊功能的发挥。长期以来, 湖泊渔业是我国湖泊的重要利用方式, 但发展湖泊养殖必须与湖泊环境管理相结合。湖泊渔业是我国湖泊的重要利用方式, 这也完全不同于欧美。欧美湖泊的渔业主要是垂钓业, 虽然也存在某种程度的过度捕获, 但我国湖泊的捕捞强度要大得多。如何优化渔业管理与水质管理, 在富营养化水体的生态系统恢复和构建中考虑鱼类群落结构的合理性, 运用以调整鱼群结构和鱼群削减为主的生物控制技术, 即通过放养滤食性、肉食性鱼类以及减少食浮游动物和杂食性鱼类的放养, 对湖泊鱼类群落进行调控, 确定各养殖鱼类的密度和比例, 以优化湖泊生态系统结构, 增强水体自净能力, 改善水质, 实现渔业资源利用与生态系统恢复、保护的可持续发展, 是我国湖泊科学工作者与管理者需要研究的课题。
