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1、1群落可入侵性的相关因素群落可入侵性的相关因素朱伟 农业昆虫与害虫防治 M091183摘要摘要：外来物种能否成功入侵不仅受外来物种的自身特点影响，而且与被入侵环境有着密切的关系。本文主要探讨本地物种多样性和可利用资源对入侵的影响的相关理论。关键词关键词：群落可入侵性 物种多样性 可利用资源 生物入侵是指一种生物体进入以往未曾分布过的地区，能繁殖延续自己的种群，并给当地生态系统带来一定正面或负面影响的生物迁移活动 1 ，是生物扩散或不正确引入外来物种的结果。生物入侵是一种普遍在的现象，随着农业生产类型的变更、农业产品之间的跨国流动，世界各地都在不断地吸收外来种、不断地更新当地的种质资源，这就提高
2、了外来物种入侵当地生境的机率。近代的大部分生物入侵源于人类的活动，特别是今天科技的发展和交通的便利使得人为影响而造成的生物入侵在数量上与范围上更为空前。群落可入侵性（invasibility）是指群落易受外来物种入侵得程度，用于全面评价某群落或地区易遭受生物入侵的程度。其有一同义词易感性（vulnerability）。生物入侵跨越了历史上所不能到达的地理极限，对陆地、海洋和湿地等生态系统造成了严重威胁。然而，各个生物群落中的外来种入侵的程度却不尽相同。人们通过观察发现，有的地方外来种多，有的地方外来种少。究竟哪些群落易被入侵呢？群落的可入侵性与哪些因素有关呢？为了回答这一问题，以前的学者提出了
3、埃尔顿假说（即群落物种丰富度假说，又称多样性阻抗假说），天地逃避假说，空生态位假说，植物群落资源波动假说等等一些假说，本文主要讨论物种丰富度和群落的可利用资源与群落可入侵性的关系。1 埃尔顿假说埃尔顿假说1.1 假说的理论假说的理论成功的入侵不仅依赖物种本身的生活史特征，也与被侵生态系统的特征和群落对入侵的易感性有关。不同地域的地理环境和生态系统的限制性作用是显而易见的。一般来说，任何一个群落都可以被外来物种所入侵，程度不同而已。不同的群落之中，本地的特点也不一样，群落的物种组成，功能群，营养结构，不同营养级之间的相互作用的强度等，都会影响群落对入侵的地域能力。关于生物入侵与被入侵的生物群落的
4、关系，其中最为经典2的是1958年Elton的群落物种丰富度假说。1.2 假说的实例假说的实例该假说的观点认为，多样性增加了生态系统对外来种入侵的抵御能力2，结构简单的群落更容易被入侵。对于植物群落而言，这一经典假说认为物种多样性高的地区更能充分利用限制性资源，从而阻止潜在的入侵。这是因为，相对比较简单的植物和动物群落，其所达成的平衡更容易被打破，也就更容易受到外来种的入侵。Elton（1958）还指出，小的岛屿（尤其是小的海岛）易于被入侵是由于本地种甚少。此外，农田是人为的简化了的群落，也是入侵和暴发最容易发生的地方。热带雨林中几乎没有害虫的暴发又是支持群落物种丰富度假说的又一个例子。群落物
5、种丰富度假说提出之后得到了一些生态学家的支持和认同。很多关于多样性和入侵之间关系的数学模型都表明物种丰富度高的地区对入侵可能有抵抗性，多样性的增加会降低群落可入侵性。MacArthur3（1955）多样性稳定模型认为，一个群落内所含有的物种数量对其稳定性的维持起基本作用，种间关系或联结对其稳定性起补充作用。Frank等4（1991）在黄石公园的草地实验结果支持这一论断，植物群落种类成分稳定性随多样性而增加。这与MacArthur的观点相一致。近来的一些实验证据也强烈支持Elton的经典假说，并提出物种丰富度效应。Knops5（1995）在同样植被类型的样地中的实验得出外来物种入侵与植物丰富度呈
6、负相关。在明尼苏达州进行的种子添加实验中，Tilman6（1997）也得出了相同的结果。Naeem等7（2000）认为，以观察为基础的研究有一个很大的问题。就是对与生物多样性和生物入侵同时发生作用的外部因子（如干扰，气候，土壤肥力等）缺少控制，因此很难说它们的发现是否真正能够反驳Elton的假说。他们在控制实验中排斥了外来因子的干扰，其结果显示，正如Elton得假说所预测得那样，本地物种多样性和入侵者窄叶还阳叁（Crepis tectorum）的表现之间存在着很强的负相关。Dukes8（2002）以微宇宙试验证明，草地中物种组成和多样性可以影响它对生物入侵的易感性。单独种植时，加州草地中的8个
7、物种在它们抑制一种矢车菊属的杂草（Centaurea solstitialis）的生长能力方面又很大差别。但是一般来说，杂草的增长，随着群落物种的丰富度的增加而降低。Kennedy9等（2002）在草坪小区域试验中人为改变物种多样性，而后检测入侵种的总盖度、入侵种的个体数量、入侵种个体的最大值和中值。结果显示，入侵种的总盖度随多样性上升而下降，它是由于入侵者数量及个体最大值的减少而造成的。由此可以看出，在此例中，群落物种丰富度是通过降低入侵者的建群和成功率而实现的。32 植物群落资源波动假说植物群落资源波动假说2.1 假说的理论假说的理论Davis等10（2000）提出植物群落资源波动，该假说
8、认为，当植物群落中未被利用的资源增加时群落易受外来种入侵。也就是说，如果外来物种与本地种的竞争强度不甚剧烈，外来物种易于捕获光、养分、水分等可利用资源的条件下，则入侵成功概率较大。这假说试图从群落中的可利用资源的波动来评价群落可入侵性的增减。资源波动假说基于竞争强度与未利用资源成负相关的理论提出，该假说认为当地植物群落中未被利用的资源增加时群落易受外来种入侵。无论干扰导致群落资源增加或是本地种对资源摄取的减少，群落中可利用的资源都增加，可入侵性将会增加。2.2 假说的实例假说的实例最近的几项研究表明土壤营养水平在决定群落可入侵性方面扮演着重要的角色，Huennek（1990）发现在加利福尼亚草
9、地上的氮的增加提高了几种外来草本的入侵成功率11，Harrison于1999年观察草地可侵入性低是由于低土壤营养水平所致12。这两者的结果是一致。Marson等（1996）认为加利福尼亚沿海草原几种外来物种的入侵得益于本地的固氮灌木。英国石灰岩草地植物入侵的实验研究表明营养丰富的地区入侵严重，且在有干扰伴随入侵加快13。Hobbs等1988年也发现类似的情况，干扰伴随着超营养作用将增加群落的可入侵性14。干扰和超营养的综合作用意味着本地植物对资源摄取的减少及资源总量供给会增加。这种综合将导致可获得资源的大量增加因而群落可入侵性增加。加利福尼亚草地外来草本的侵入在湿润年份后增加。实验研究表明，充
10、足水分增加了植物对土壤水分的吸收，从而使得群落的可侵入性增加。胁迫干旱条件下对土壤水分吸收的减少将使群落可侵入性降低15。2000年,Davis等认为由于资源供给和本地植物摄取的周期波动，许多植物群落极少处于资源平衡状态。若环境资源供给的波动或是资源摄取减少，尽管入侵物种生态特性与本地物种存在根本差异，入侵种也可能占据未利用资源10。3 假说面临挑战假说面临挑战3.1 经典的经典的 Elton 的假说面临挑战的假说面临挑战自从 Elton 的假说提出以来，学术届在很长一段时间内一直接受外来物种倾向于在物种多样性区域低入侵并最终占据优势。但是现在越来越多的证据对此经典假说提出异议，甚至是相背的见
11、解。群落物种丰富度假说在大区域的大尺度空间上的研究结果截然不同的。Stohlgren 等（2001）通过大面积调查发现，外来种的物种丰富度与本地种的丰富度具有正相关的关系16。Levine 和 D，Antonio（1999）认为，现代的理论研究更多支持 Elton 的观4点：多样性和入侵的易感性是负相关。实验的研究结果则不同，多样性和入侵的易感性之间正相关和负相关的例证都存在。他们在回顾已有成果时，竟然发现了令人惊讶的一点，就是在空间图式和加入入侵者的研究中，多样性高的生物群落趋于更容易受到入侵17。为什么？因为这些地点都具有有利于生物多样性的生物或非生物因素。例如，湿度、营养、环境异质性和物
12、理因子等，它们既有利于本地的生物多样性，也有利于入侵者生长。这就是多样性与入侵性呈现正相关的基本原因。现在的一些研究也发现，一些本地种不但不能阻抗生物入侵。反而促进生物入侵。这是由于引入种和本地的传粉者、扩散者、菌类、固氮细菌发生互利共生在起作用。Maron和 Connors（1996）在加利福尼亚海岸的草地中观测发现，当地有一种灌木羽扇豆（Lupinus arboreus），它能固氮并生长得很快，使沙质土壤增加肥力，并由于遮光而限制了其他物种的生长。昆虫的大量取食，使羽扇豆几年后即死亡，空出一块块肥沃的土地给入侵者创造了条件，外来的杂草雀麦属的 Bromus diandrus 很快发展了起来
13、。与没有羽扇豆的样方相比，杂草的地上生物量增加了一倍。而植物物种数下降了 47，本地种减少了 5718。Richardson 等（1999）认为，这种现象是很常见的，而且很可能在促进入侵中起非常重要的作用19。Palmer 和 Maurer（1997）称之为“入侵的促进者”20。这些“入侵的促进者”在生物多样性高的地区，数量更加丰盛，而这些地区特别容易受到入侵。有相关的实例证明，在一些特定的生态系统中，生物多样性高能够促进生物入侵。3.2 Elton 假说和植物群落资源波动假说的矛盾假说和植物群落资源波动假说的矛盾Elton 假说的观点认为，多样性增加了生态系统对外来种入侵的抵御能力。植物群落
14、资源波动假说认为，当植物群落中未被利用的资源增加时群落易受外来种入侵。但是资源的增长在物种丰富度和物种贫乏的群落都可发生，因此，这两个假说有着互不相融的一面。不同的群落的具体情况不尽相同，所以可入侵性不同，原因是抵抗外来种的因素也不相同，例如，某个群落可以用 Elton 假说解释，另一个也许可以用植物群落资源波动假说，有些群落甚至可能是多个假说共同作用的结果。而且现实中群落可入侵性的确是受多种因素的综合作用，这既关系着外来种的生活史、生理形态、生态特征等生物学特征，又关系到被入侵的生态环境和群落物种组成，群落结构功能。一般而论，群落可入侵性的影响因素可归结未进化历史、群落组成结构、繁殖体压力、
15、干扰和胁迫等 5 个因素。这些因素相互交错，互为因果，相辅相成，既可拮抗，又有协同。因此，必须系统地综合从总体上整合。任何生物入侵都是各种因素综合的结果，也是偶然机遇组合的必然结果。5参考文献参考文献1 彭少麟，周厚诚. 生物入侵及其影响J . 生态科学，2001 ，20 (4)：68722 Elton C S. 1958. The Ecology of Invasions by Animals and Plant. Methuen. 1813 MacArthur R H.1955.Fluctuations of animal populations and a measure of comm
16、unity stabilituy.Ecology, 36: 5335364 Frank D A, McNaughton S J. 1991.Stability increase with diversity in plant communities:emprical evidence from the 1988 Yellowstone drought.Oikos, 62: 3603625 Knops J M H, Griffin J R,et al.1995.Introduced and native plants of the Hastings Reservation,central coastal California:a comparison. Biol Conserv, 71: 1151236 Tilman D. 1997.Community invisibility recruitment limitation and grassland bio
