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1、第 2 章 食用菌的形态与分类1、目的认识食用菌的形态结构，能区分三种菌丝体的形态与功能，找出相互之间的异同点。2、重点与难点重点：菌丝体、菌丝的组织体、子实体难点：一级菌丝与二级菌丝、二级菌丝与子实体、担子及担孢子间的异同点3、主要内容形态结构与生活史；食用菌分类第一节 形态结构与生活史食用菌的特点：1）无光合作用；2）主要进行有性繁殖；3）多营腐生生活；4）前期为多细胞丝状体；5）后期为大型子实体。一、形态结构成熟的食用菌主要有菌丝体、子实体、有性孢子（多为担孢子，少为子囊孢子）三部分组成。尽管形态不同，颜色不一，但基本结构大致相同，如同植物，虽样子颜色、千差万别，但都少不了根、茎、叶、花
2、、果、实几部分。（一）菌丝体 1、菌丝一般形态特征：量少时看不见，积聚时多呈白色绒毛状；来源：来于担孢子的萌发，其片断也能再萌发为菌丝体；作用：生长于营养基质中，吸水和养料，是营养器官。菌丝是组成菌丝体的基本单位，交错于营养基质中，有强烈的吸收功能，菌丝生长点在尖端，通常以一点出发向四周呈辐射状扩展，结果是在固体培养基上形成圆形菌落，在液体培养基中产生菌丝球，在草地上易形成磨菇圈（由外围菌丝形成的子实体有时呈圈状，称为蘑菇圈或仙人环）。蘑菇圈多发生在草原或森林边缘地。所以自然界的蘑菇总是长在老蘑菇区的外围。仙人环，认为是仙人跳舞的地方。菌丝有很强的生命力，只要条件适宜就能无休止生长，可持续多年
3、产生子实体。由于菌丝体在土壤中逐年扩展，致使蘑菇圈直径可达几米至几百米。根据蘑菇圈的大小可推算出蘑菇圈的年龄。如草原蘑菇圈平均每年扩展 12cm，若测得该菌的蘑菇圈为 60cm，则该蘑菇圈的年龄为 5 年。蘑菇圈的年龄一般为 250400 年，最高可达 600 年。能形成蘑菇圈的种类约 60 余种。菌丝体按生长部位分为基内菌丝和气生菌丝；按行程过程分为初生菌丝、次生菌丝和三生菌丝。（1）初生菌丝（一级菌丝）担孢子萌发成；单倍、有性；初为单胞多核，很快生隔为多细胞单核；弱、慢、一般不长子实体；生长期短。（2）次生菌丝（二级菌丝）两一级菌丝质配成，双核、多靠锁状联合分裂，粗壮、快、能长子实体。质配
4、：两细胞接触处壁溶解，其胞质发生融合，细胞核独立存在于一个细胞中。质配是有性过程发生的第一步骤。次生菌丝的锁状联合过程：两核间生一突起 一核进入突起双核同时分裂两个异性核移至前端 隔成 2 个细胞双核菌丝（3）三生菌丝（三级菌丝）次生菌丝在不良条件下或到达生理成熟时，就紧密扭结、分化成特殊菌丝组织体，菌丝组织体中的菌丝为三生菌丝。如菌核、菌索、子实体中的菌丝。尚未组织化的双核茵丝称为次生菌丝，已组织化了的双核茵丝体称为三级菌丝。2、菌丝特殊形态在不良条件或繁殖时，菌丝紧密缠结成的变态菌丝体，称为菌丝组织体。常见的有菌核、子座、菌索等，有利于食用菌的繁殖或增强对环境适应性。（1）菌索菌丝缠结成的
5、形似绳索状的菌丝组织体。对不良条件有较强抵抗力，遇适宜条件又可从生长点恢复生长。菌索也是一种疏导组织，如天麻的生长就是靠蜜环菌的菌索输送养分。（2）菌核菌丝密集成的具有一定形状、大小不一、坚硬块状物的休眠体。小的形如鼠粪，大的比人头还大。菌核初形形成时颜色较浅，成熟后多呈现较深的黑色或褐色。菌核中贮存较多养分，对不良环境有较强抵抗力，条件适宜时，菌核中可再度萌发出新菌丝，或直接长出子实体。如茯苓、雷丸、猪苓等中药材都是利用的菌核。（3）子座是由菌丝组织构成的可容纳子实体的棒状或头状结构。如麦角菌的子座呈头状，冬虫夏草的子座（草）成棒状。（二）子实体1、概况能产生有性孢子的肉质或胶质的大型菌丝组
6、织体，称为子实体。来源：成熟的次生菌丝扭结分化形成的。其作用为：1）是食用菌的繁殖企管，孕育担孢子的部位；2）是人们的食用部位。2、伞菌子实体（1）菌盖是子实体的帽状部分，多位于菌柄上端，是人们主要的食用部位，也是食用菌的主要繁殖部分。表皮菌盖表面的颜色；干或湿；光滑或粗糙；附生物是鳞片、纤毛或粉末等特征因种而异，是进行种类鉴定的重要依据。菌肉菌肉是食用、药用的主要部分。多数食用菌的菌肉是由丝状菌丝组成，少数菌肉由泡囊状菌丝组成（菌丝的分支膨大成泡囊，只在间隙内分布少许菌丝）。食用菌的茵肉大部分为白色，受伤后也不变色但部分食用菌受伤后菌肉会变色。有些食用菌的菌肉受伤后常有无色或有色的汁液流出。
7、菌褶和菌管菌盖下面辐射状生长的薄片叫菌褶。若在菌盖下面是向下垂直的管状结构，则叫菌管（如牛肝菌、灵芝、多孔菌等）。菌褶的两个面及菌管内壁上生有子实层。子实层是子囊菌或担子菌的产孢表面。在子囊菌中，它是由子囊和侧丝组成；在担子菌中，子实层内由无数呈栅栏状排列着的担子和囊状体（不孕细胞，比担子大而少）组成。无论侧丝或囊状体都是不孕细胞，只有子囊和担子细胞才能产生子孢囊子和担孢子。菌褶及菌管是产生担孢子的部位。其颜色常随孢子的成熟而呈现不同颜色。菌褶与菌柄的着生关系，通常有下面四种：离生：菌褶不与菌柄连接，因而在菌褶与菌柄之间有距离。弯生：菌褶与菌柄连接处稍微向上弯。直生：菌褶直接与菌柄连接，不向下
8、延长，也不向上弯曲。延生：菌褶沿菌柄向下延伸。（2）菌柄菌柄生长于菌盖下面，是输送养分、水分及支撑菌盖的部分。其形状、与菌盖的着生方式、粗细、颜色、长短、内部空实等因种而异。多数是肉质，少数为纤维质、蜡质、脆骨质等。也是可食用的部分，有的则是主要食用部位（如金针菇等）。（3）菌幕、菌托与菌环菌幕分为外菌幕及内菌幕。包被于整个幼小子实体外面的菌膜，称为外菌幕。连接于菌盖与菌柄间的膜为内菌幕。随着子实体的长大，菌幕会被撑破，消失，但在一些伞菌中会残留，分别发育成菌环或菌托。菌环随着子实体的长大，内菌幕破裂，残留在菌柄上的单层或双层环状膜，称为菌环。在子实体成熟时消失，有的可在菌柄上滑动（如环柄菇属
9、）。菌托随着子实体的长大，外菌幕被撑裂，残留于菌柄基部发育成的杯状、苞状或环圈状的构造，称为菌托（如草菇）。子实体的寿命仅占其生活史 1/3 的时间。一旦形成，就意味着一个生活周期的即将结束。从诞生到采收约 35 天，或者 78 天，有的朝生暮死，昙花一现。鬼伞属食用菌，成熟后几小时即水解自溶 多数子实体形成几天内萎缩死亡 。少数可长寿花开为的是结果，随着子实体的长大，大量担孢子相继形成。（三）有性孢子（担孢子或子囊孢子）担孢子是食用菌繁殖的基本单位。如同高等植物的种子。是担子细胞上产生的外生孢子（1 个担子一般生 4 个担孢子）。是经过质配、核配、减数分裂形成的单细胞、单倍体的有性孢子。1、
10、形成次生菌丝的顶端细胞膨大、双核核配成为担子经减数分裂产生 4 个单倍体核担子顶端生 4 个小梗，小梗顶端膨大成幼担子4 核进入幼担子内发育成担孢子。2、形态特征孢子形状、颜色、大小、表面饰纹等因种类不同而有较大差异。形状多为球形、卵形、腊肠形等。 孢子在显微镜下是无色透明的，但大量孢子聚集成堆时会呈现各自的群体色彩。孢子堆的颜色可通过制备孢子印来检验。孢子印是成熟伞菌在静止空气中释放出的孢子，按照菌褶的排列方式散落在纸，所形成的图纹。孢子印的颜色是伞菌分类鉴定的重要依据。担孢子成熟后以以弹射的方式脱离子实体，完成一个生活周期。菌盖的产孢量是很大的，1 个蘑菇菌盖约产 1.61010个。在自然
11、界靠风、雨水、昆虫或动物进行传播。担孢子比菌丝体、子实体有更强的抗逆性，条件不利时呈休眠状态，条件适宜时就吸水、发芽、分支，再形成新的菌丝体。二、生活史食用菌完整生活史包括无性及有性两个阶段，主要进行从担孢子萌发再到新一代担孢子产生的有性繁殖过程，其间要经过质配、核配及减数分裂三大步骤。质配存在着同宗及异宗两种情况。（一）有性繁殖1、同宗质配的两一级菌丝来源于同一个担孢子，不需与异性结合，这种自交可育的繁殖方式称为同宗结合。同宗结合的菌类仅占 10，如草菇、双孢菇等。2、异宗 多数食用菌的一级菌丝或担孢子有雌雄之分，同性菌丝永不亲和，无法完成有性繁殖过程。质配的两一级菌丝来源于两个不同性别的担
12、孢子，即必须由不同性别的菌丝质配成双核菌丝才具有结实性，这种自交不育的繁殖方式称为异宗结合。90的菌类属异宗结合。（二）无性繁殖无性繁殖包括有菌丝片段伸长分支、二级菌丝子实体、一级菌丝二级菌丝等。除了有性繁殖的大循环外，还有无性繁殖小循环。无性繁殖是不经过两性细胞的结合，有菌丝直接产生无性孢子（分生孢子、芽孢子、厚垣孢子、粉孢子等）的过程。它虽不是主要方式，但在食用菌生活史中有重要意义。无性繁殖能反复进行，产生无性孢子快、多。无性孢子在不良条件下有较强抗性，在适宜条件下可再萌发为原来的一级菌丝或二极菌丝，继续进行有性生活过程。第二节 食用菌的分类食用菌的分类是认识和研究食用菌的基础。野生食用菌
13、的采集、驯化、鉴定、杂交育种等工作都需要一定的分类学知识。食用菌的分类单位与其它生物基本一致。通常划分为门、亚门、纲、目、科、属、种。其中“种”为分类的基本单位。把具有近似特征的种归为一类称为属，把具有相近似特征的属归为一类称为科，以后依次类推直到门。食用菌属于生物中的微生物界（菌物界）、真菌门中的担子菌纲和子囊菌纲。约 95%的食用菌属于担子菌。我国现已报道的约 981 种，隶属于 48 个科，144 个属。一、在真核生物中的分类位置图略二、主要种类（一）子囊菌亚门子囊菌亚门中著名的食用菌有马鞍菌、羊肚菌、地菇菌和块菌等，它们的子实体大都是盘状、鞍状、钟状或脑状。种类少，经济价值高，多为野生
14、菌。如块菌是极名贵的菌类，在西欧和北美约 200 美元/kg。属菌中之王。主要包括麦角菌目、盘菌目和块菌目中的 4 个科。（二）担子菌亚门主要有伞菌目、银耳目、多孔菌目、鬼笔目和腹菌目等，隶属于 40 个科，大致分为四大类。三、毒菌毒菌：含有毒性物质，误食后产生中毒反应的大型真菌（毒蕈、毒蘑菇）。毒菌极少为子囊菌，绝大多数属于担子菌亚门的伞菌目，其中以鹅膏科的鹅膏属、丝膜菌科的丝盖伞属、伞菌科的花盖伞菌属、红菇科的有毒种类最多。已知自然界有毒菌约 250种，中国已知 190 种，隶属于 26 科，58 属，其中能使人致死的 30 多种，约 20 多种含微毒，经加工处理后方可食用（称为条件食用菌，如鹿花菌）。主要毒素类型：1、神经致幻毒素：已知有 60 余种。患者出现精神兴奋，精神错乱或精神抑制。2、血液毒素：溶解红血球，引起溶血性贫血症状。3、胃肠毒素：已知有 80 余种急性胃肠炎症状。4、损肝毒素：约 20 余种。加热不易破坏，毒性快，死亡率高。
