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1、1第七章第七章 植物生长物质植物生长物质(plant growth substance)教学时数：教学时数：8 学时左右。教学目的与要求：教学目的与要求：使学生了解五大类植物激素的发现、作用及作用机理；掌握植物生长物质的研究和应用现状及应用方法；达到理论联系实际，能应用植物生长物质解决农、林、果、蔬及花卉生产中实际问题的目的。教学重点：教学重点：植物生长物质的发现、作用、作用机理及应用。五大类植物激素的生物合成。教学难点：教学难点：生长素极性运输的机理；五大类植物激素的作用机理。本章主要阅读文献资料：本章主要阅读文献资料：1.王镜岩主编：生物化学 （第三版） ，高等教育出版社。2.宋叔文、汤章
2、城主编：植物生理与分子生物学 （第二版） ，科学出版社。3.王宝山主编：植物生理学 ，科学出版社，2004 年版。本章讲授内容：本章讲授内容：植物生长物质（植物生长物质（plant growth substance）：是指一些能够调节和控制植物生长发育的物质。植物激素（plant hormone）：天然的、内源的、含量低、作用明显。植物生长物质植物生长调节剂（plant growth regulator）：人工合成的、外源的、分子结构多样，其中一部分是模拟植物激素的结构而合成的。20 世纪 30 年代至今，人们在高等植物体内陆续发现多种具有植物激素作用的物质，但被国际植物生长物质大会公布，即国
3、际公认的仍为 3060 年代（19341967）的 5 大类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯、脱落酸。第一节第一节 生长素类生长素类一、生长素的发现与化学本质一、生长素的发现与化学本质生长素（生长素（auxin）是发现最早，研究最多的一类植物激素。1.1880 年，年，Charles Darwin（英国，达尔文）父子的植物向光性试验（英国，达尔文）父子的植物向光性试验论文发表于 1880 年，题目：植物的运动本领。植物的运动本领。P.168 图 8-1：正常完整胚芽鞘的向光弯曲；和和.切去鞘尖或鞘尖遮光，胚芽鞘不发生不发生向光弯曲；.鞘尖戴透明小帽，胚芽鞘发生向光弯曲；.鞘尖暴露单侧光
4、，下部遮光，胚芽鞘发生向光弯曲。结论：结论：只有胚芽鞘顶端能接受光的刺激，而引起胚芽鞘的向光运动。达尔文父子论文的要点：当胚芽鞘暴露于单侧光时，某些影响由上部传到下部，因而引起后者发生弯曲。只有幼苗的顶端能接受光的刺激，当把幼苗遮光时，则不发生向光弯曲。2.1928 年，年，FWWent（荷兰，温特）的试验（荷兰，温特）的试验2P168 图 8-1：.切下鞘尖置于琼脂块上，约 1h 后移去鞘尖；.琼脂切成小块，置于去顶胚芽鞘残桩的一侧，黑暗处。.一段时间后，胚芽鞘向放琼脂小块的对侧弯曲。结论：结论：胚芽鞘尖端的“影响”是一种促进细胞生长的物质，可通过琼脂块传递给胚芽鞘残桩。Went 称其称其为
5、为“生长素生长素”。Went 创立的燕麦实验法，用来定量测定生长素（P170 图）：在弯曲角度为 0200的范围内，燕麦胚芽鞘的弯曲度与琼脂块中生长素的含量成正比。生长素在琼脂块中的含量以燕麦单位表示。一个燕麦单位在黑暗处，2223和相对湿度 92%的条件下，使燕麦胚芽鞘弯曲 10 度时，2mm3琼脂小块中生长素的含量。3.1934 年，年，KKgl（荷兰，郭葛）等人（荷兰，郭葛）等人郭葛首先从人尿中分离提取出生长素从玉米油、燕麦胚芽鞘、麦芽等分离和纯化了生长素，经鉴定为：吲哚乙酸（吲哚乙酸（indole acetic acid，IAA） ；后来证明植物体内还存在其他生长素类物质：苯乙酸（苯乙
6、酸（phenylacetic acid，PAA） 、4-氯氯-3-吲哚乙酸（吲哚乙酸（4-chloro-3-indole acetic acid，4-Cl-IAA） 、吲哚丁酸（吲哚丁酸（indole butyric acid，IBA）二、生长素在植物体内的分布和传导二、生长素在植物体内的分布和传导1.分布分布生长素广泛分布于高等植物的各个组织和器官，一般在幼嫩的部位、生长发育旺盛的部位含量较高，而衰老的部位生长素含量较少。2.传导（运输）传导（运输）运输特点：主要是极性运输极性运输；运输通道为：韧皮部；韧皮部；运输性质：是一种主动运输主动运输的过程（A.速度比扩散大 10 倍；B.缺氧呼吸受
7、阻时运输也受阻；C.可逆浓度运输） ；运输机理：1997 年，Goldsmith 提出的化学渗透极性扩散假说。要点：由于韧皮部筛管细胞形态学上下两端膜上的组成不同（下端膜上有生长素阴离子运输蛋白，而上端无） ，以及细胞内外 pH 值的不同（外低内高） ，从而引起了 IAA 在筛管中的极性运输。具体内容具体内容（P170 图 8-5）：韧皮部筛管细胞膜具有 ATP 酶H+泵，水解 ATP 释放能量将 H+泵到膜外，造成膜外 pH 值低（pH=5）和膜内 pH 值高（pH=7） ；IAA（酸性）在膜外（酸性）呈分子态（不解离） ，亲脂的 IAA 分子易透过细胞膜而进入细胞；膜内（pH 值高）IAA
8、 分子解离（ 和 H+） ，IAA不易透过细胞膜；IAA在细胞中移动到底部（下部）时，通过生长素阴离子（IAA）运输蛋白被动到达下部膜外。IAA在膜外与 H+结合为分子态，进入下一个筛管细胞。3三、生长素的存在形式与代谢三、生长素的存在形式与代谢1.生长素的存在形式生长素的存在形式游离型、结合型2.生长素的代谢生长素的代谢1）生长素的生物合成）生长素的生物合成植物体的幼嫩部位，生长素合成较多。一般认为，茎尖是合成生长素的中心，根尖生长素的合成也很多。在多数高等植物体内，生长素（IAA）合成的原料是色氨酸色氨酸，色氨酸主要通过 4 条途径合成 IAA：吲哚丙酮酸途径（吲哚丙酮酸途径（indole
9、 pyruvate pathway）色氨酸色氨酸氧化脱氨形成吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸，然后脱羧形成吲哚乙醛吲哚乙醛再氧化为吲哚乙酸（吲哚乙酸（IAA） 。色胺途径（色胺途径（tryptamine pathway）色氨酸色氨酸脱羧形成色胺，色胺，然后氧化脱氨形成吲哚乙醛吲哚乙醛再氧化为吲哚乙酸（吲哚乙酸（IAA） 。吲哚乙睛途径（吲哚乙睛途径（indole acetonitrile pathway）主要存在于十字花科的植物中（P171 图图 8-6） 。吲哚乙酰胺途径（吲哚乙酰胺途径（indole acetamide pathway）存在于侵染植物的病原微生物中的一条合成吲哚乙酸（IAA）的途径。色
10、氨酸色氨酸在两种酶作用下，经过吲吲哚乙酰胺哚乙酰胺最后转变为吲哚乙酸吲哚乙酸（IAA） 。2）生长素的分解代谢）生长素的分解代谢转变为束缚生长素转变为束缚生长素自由生长素（游离型生长素）：单独存在，不与任何物质结合，易于提取，具有生理活性。束缚生长素束缚生长素（结合型生长素）：与体内的某些物质结合，无生理活性，在一定条件下可水解为自由生长素从而恢复生理活性。酶促降解酶促降解在 IAA 氧化酶的作用下降解产物多样，分为侧链脱羧和侧链不脱羧两种。光氧化降解光氧化降解可见光、紫外光、X射线等，都可使 IAA 转变为无生长素活性的物质。光可提高 IAA 氧化酶的活性，使 IAA 加速分解；光可促进游离
11、型生长素转变为束缚生长素。四、生长素的作用机理四、生长素的作用机理生长素的主要作用是促进细胞体积的扩大，主要通过两种方式实现：增加细胞壁的可塑性（酸化）增加细胞原生质及壁物质的含量首先，细胞膜上具有生长素受体。激素受体（hormone receptor）是指那些特异地识别激素并与激素高度结合，进一步引起一系列生理生化变化的物质。实质上，大多数激素的受体为蛋白质蛋白质。生长素受体有两种：第一种（多数的生长素受体）是位于膜（质膜、液泡膜、内质网膜等）上的生长素结合蛋白生长素结合蛋白，主要起质4子泵的作用，将膜内的 H+泵到膜外。第二种（少数的生长素受体）是位于细胞质或细胞核中的可溶性生长素结合蛋白
12、，可溶性生长素结合蛋白，促进细胞原生质的合成（例如，mRNA，蛋白质等） 。1.细胞壁的酸化作用（酸生长学说）细胞壁的酸化作用（酸生长学说）1970 年 Rayle 和 Cleland（雷利和克莱蓝）提出，要点：生长素促进质子泵活化，将质子（H+）泵到细胞壁使之酸化，壁物质瓦解，细胞壁可塑性增加而导致细胞伸长。质子泵活化的两种情况：生长素直接活化质膜上已存在的 ATP 酶H+泵，速度较快；生长素可通过受体（细胞内）和信号转导促使细胞内合成新的 mRNA，进一步合成有活性的 ATP 酶H+泵到达质膜，速度较慢。2.生长素促进核酸和蛋白质的合成生长素促进核酸和蛋白质的合成生长素与细胞内受体结合，通
13、过信号（IP3、Ca2+等）转导活化某些基因，促使细胞内 DNA 复制、RNA转录和蛋白质的合成，从而使细胞中原生质的含量增加，这些物质的进一步代谢又合成了壁物质，对壁起补充作用。五、生长素类物质的应用五、生长素类物质的应用人工合成的生长素类物质（2,4D、NAA 等）广泛应用于生产中，主要有以下几个方面：1.促进插枝生根促进插枝生根用 2,4D 或 NAA 处理，可使多种不易生根的植物扎根早、返青快、长势好、提高成活率。2.促进座果及形成无籽果实促进座果及形成无籽果实 用 NAA 或 2,4D 溶液喷树冠可控制落果，浸花或喷花可形成无籽果实。3.诱导菠萝开花和瓜类植物开雌花诱导菠萝开花和瓜类
14、植物开雌花 用生长素处理，可使菠萝在 2 个月后开花，在一年任何月份均可处理；生长素处理可使瓜类植物多开雌花，提高产量。4.无根豆芽的培养无根豆芽的培养 植物的根、茎、芽三种器官对生长素的敏感程度不同，其中根对生长素最敏感，茎对生长素最不敏感，芽的敏感程度界于二者之间。用促进茎生长的生长素浓度浸种催芽，即可促进下胚轴的生长而抑制根的生长，从而长出无根豆芽。例如：用 12mg/LIAA 水溶液浸种催芽，生出的豆芽根短，但茎杆粗壮鲜嫩。5.杀除杂草杀除杂草 高浓度的 2,4D 溶液在禾本科作物田间喷施，双子叶杂草被杀死而对作物无害。第二节第二节 赤霉素类（赤霉素类（Gibberellin，GA）一
15、、赤霉素的发现一、赤霉素的发现1926 年，黑泽英一（日本）在水稻恶苗病菌（赤霉菌）的培养液中发现一种能引起水稻徒长的物质，但没有命名，更没有确定其化学结构。1938 年，薮田贞次郎和住木谕介（日本）首次从水稻恶苗病菌（赤霉菌）中提取结晶出这种强烈刺激植物生长的物质，并命名为赤霉素，赤霉素，但没有分析和证明其化学结构。51959 年，确定化学结构。二、赤霉素的结构、分布和运输二、赤霉素的结构、分布和运输1.结构结构赤霉烷，4 个环组成的，含有 1920 个的双萜类化合物。赤霉烷赤霉烷目前，在高等植物体内已经发现的赤霉素有 100 多种，其中 19C 的种类多于 20C，生理活性也高于20C。赤
16、霉素分子中有一个游离的羧基，因此呈酸性。2.分布分布赤霉素广泛分布于高等植物的各个组织和器官，一般在幼嫩的部位、生长发育旺盛的部位含量较高，而衰老的部位生长素含量较少。生长发育最旺盛的部位也是其合成和活性最高的部位。GA 在植物体内也分自由和束缚两种状态，自由态具有生理活性，易被有机溶剂提取，束缚态的 GA 往往与糖或蛋白质结合而失去其生物学活性，不易被有机溶剂提取。酸或蛋白酶可使其分离释放出自由态的GA。3.运输运输赤霉素在高等植物体内的运输形式灵活多样，上下左右均可，木质部和韧皮部皆行。三、赤霉素的生物合成三、赤霉素的生物合成因为 GA 是萜类化合物，所以合成原料是 3 分子的乙酰 CoA（CH3SCoA） ，经甲羟戊酸（MVA）和异戊烯焦磷酸（IPP）而合成的：3 分子的乙酰 CoA 甲羟戊酸（MVA） 异戊烯焦磷酸（IPP） （4
