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1、中国农业大学博士学位论文硫、铜对肉牛营养物质代谢规律的影响及需要量模型研究姓名：杨在宾申请学位级别：博士专业：动物营养与饲料科学指导教师：贾志海20040601摘要本研究以利木赞鲁西黄牛杂交一代公牛为研究对象麻H ； 永久性瘤胃瘘管、十一二指肠近端瘘管、同肠末端瘘管和颈静脉插管技术。通过不同消化道营养物质流通量和消失率的测定瘤胃乙酸、冈酸产斟和微生物蛋白质合成的检测，氮、硫、铜平衡试验等，系统研究了不同氮、硫、钼、铜水平F 肉牛营养物质代谢，井结合生物学利用率研究，选择出肉牛适宜的铜源以及不同N P N 平I 钼水平F 肉牛硫、铜的适宜供给量模型。体外法溶解度( i nv i t r o )
2、、血铜浓度和生物学利用率研究结果表明：碱式碳酸铜和碱式氯化铜均可以作为肉牛铜源，碱式氯化铜的生物学利川率优于碱式碳酸铜尸 淀粉 糖蜜 单糖 粗饲料( 方希修，1 9 9 9 ) 。而淀粉乖I 糖与租饲料同时饲喂时。N P N 的利用率会大大提高，同时也会提高粗饲料的降解和吸收利用率。不同来源的淀粉对非蛋白氮的利用率也不同，玉米淀粉溶解度大发酵快短时间内产生的能量多，是利用N P N 的虽好能源( J o h n s o n ，1 9 8 8 ：B l o m f i e l d ，1 9 9 0 ；于加启，1 9 9 6 ；庄苏1 9 9 8 ) 。在我国肉牛规模化饲养中，精料比例越来越多精料
3、中大多数是通过添加玉米米满足能鼙需要冈此，碳水化合物的含量已经不是瘤胃利用低质饲料中N P N 的限制冈素。E l 粮氮源和蛋白质水平：当E l 粮中粗蛋向质满足需要时，微生物首先利用天然饲料中的粗蛋白质，此时添加非蛋白氨只会增加尿素的排出。当日粮中粗蛋白质水平不足时，会有部分非蛋白氮降解利州日粮中粗蛋白质水平越低，饲用非蛋自氮的效果越好。因而以非蛋白氮作为反刍动物日粮中的部分氮源时最好与低蛋白的牧草或秸秆类一起使用。瘤胃微生物的主要氮源是饲料蛋白质降解后的肽、氨基酸羊N P N 分解产生的氨。瘤胃液的氨浓度直接关系到微生物蛋白的合成量，最适宜的氨浓度是多少，目前也没有定论。有报道氨浓度在2
4、0 m g m l 瘸宵微生物产量接近最火。一般瘤胃内的氨浓度通常随日粮粗蛋白质水平的提高而升高，井以添加N P NE l 粮更为显著。不同1 | 蛋白氮化合物进入瘤胃后迅速水解为氨，如果分解速度太快微生物来不及利用，大量氨就会进入血液而降低利用率而且会造成氨中毒：如果中国农业太学博二I 二学位论文, ,l l 崮篇堂墨量皇皇蔓皇蔓燃舞爱! 姆N P N 进入癌霹后缓慢释放港抵，其利用率藏糍。也比较安全。研究表明，疲刍动物用域素体为难一氮游，亦辘存活，徽生物鬣岛旗合成也能发生，毽其生K 效率冈目靛懿攀骏的不足丽受捌限翻。试验表明，当日粮中含不溶性强自时，来自摄白质降解的氨数麓减少，微嫩物能有效
5、的刹用尿素分解的氨来合成微生物蛋白。使尿素利用效率提高。氮平衡试验表明：当日粮总蛋白质火于1 2 ，魁毒1 6 的缀来鑫虽白质霹生茛牛对掾素拳j 蠲效率较低( 娥滚臻、侮建甥，2 0 0 1 ) 。综藤述，离粮蛋白鹱、瓴基酸承平将麓攘影晌N P N 的利埔，一般情况卜，目粮粗辫翻质东平较低时，N P N利用效率增加，反之则降低。日粮中硫的含量和氮硫比：在我国低质粗饲料和劣质撤自质为基础的肉牛日粮中，瘸胃利用N P N 终氮澈会裁徽生穆虽自矮( M C P ) 楚满是蛋鑫庚嚣饕鹃主要途径。瓣这秘窭蔽结构孛，禽硫氨基酸，特别是蛋氮酸，一定是限制性氨罄酸( 姜淑贞，2 0 0 0 ，) 。因此积粮中
6、添加无机硫，利H j 瘤胃微生物合成含硫氮基酸，满足限制性氮基酸需要，燃解决肉牛蛋向质不足，改善肉牛蛋白质中氨基酸平衢，提高肉牛生产水平的主要途径。瘤胃中邂赢的氮硫比魑金成微生物虽白旗和提寒嚣禳纾缝豢游铯搴的必要条侉，瘗霉滚熬N S 魄枣 琉纯物浓瘦楚捡嚣爱囊凌秘虢营莠狄嚣麓指标之。一般羊适宜的N S 比是：l o 1 4 ：1 ，牛为1 4 15 ：1 适宣的瘤胃液硫化锄浓度是1 0 m m l 。通常饲粮内的硫的安全水平是0 1 0 2 之删过高时反而会导致降低采食馓和纤维物质的消化( 卢德勋1 9 9 3 ) 。瘤胃微生物耐将日粮蚩向质玲解为氨和硫化物。或利用日糠麟素及巯酸鏊舍戒微生馥蛋
7、鑫( K a n d y l i s ，1 9 8 4 ) 。试疆结果表甥，鞲羧中每添掘l g 蕊，癌爨霹生产6 9 9 细菌蚩白( H u m e 等，1 9 7 0 ) 。添加硫对体增照的影响研究结粜表明山羊及绵羊日粮中瓣加O 5 硫及5 7 尿察，日增重增加1 0 5 7 9 ，而对心媚即未添加组日减重7 8 8 9 ( O n w u k a 等，】9 8 9 ) 。硫含餐l l l 匿糠干物鹱的O 2 2 、缀硫比为1 0 ：l 雌，羔出苇日增亟鼙最高( Q i 等，1 9 9 3 ) 。硫不仅燕渤秘必须豹瞽莽元素，孺且麓摄匀质缎成中熬缭掏元素，蛋秘质台痰中静必辫藏分。日粮中硫禽鬣的
8、高低对瘤胃荫体蛋白产量，特别对于蛋氨酸、胱氨酸、半耽氮酸等含硫瓴基酸的台成蛰具有煎要的影响。在腺索1 3 粮中添加咒机硫或有机硫部可以提高饲料的利用率。研究表明，盎壕素日粮中 I 充不同水平靛蛋氨酸、硫酸镳、元素硫时嫒刍动物匏体增照和生产性能帮眈单纯啦撂素日狡时有新提赢，簧懿酸的效栗要优于硫酸钠，酸黻铺要优予元素虢，这是因为缀氯酸能够提供较适： ；i ：的氮硫比。但楚反刍动物由1 ：种类不同、饲莽状态和生产性能的差异，对硫的需要情也不同。目前国内外在这方面的研究还不多，国外曾有人对安哥拉山羊通宦的硫添加缀作过研究( 0 i ，1 9 9 2 ，1 9 9 4 ；D w i v e d i ，1
9、 9 9 5 ；k e n n e d y ，1 9 7 3 ) 。潮I , q 王瓣靼嚣卷海( 1 9 9 9 ) 等疆宠了连蒙古向绒山羊不同时期对硫的需要量和代谢规律。N R C ( i 9 8 0 ) 推荐国9 纯种牛丑靛的邋寅硫承平为0 15 ，A R C ( 1 9 8 0 ) 掇出适宜的氮硫比1 4 ：1 ，i l ； 作为瘤胃微生物的必需元素，其代谢与反刍动物的瓤代谢密切相关。在高纤维日粮中添加禽硫姑0 1 1 的硫酸盐，可提高日粮体内消化奉。藏添搦辩为0 6 O 6 E ，予物矮、套撬物、酸鳇洗涤纾维、耀蛋爨瓣衷褒澧纯率譬线性邋趣趋势。2 2 2 反刍动物硫的营养硫的来源及在体
10、内的分布：硫元素避动物必需的矿物元索之一，植物性饲料富禽硫，如饼粕类、谷实平徽中含硫较多。街玉米和块根燕擞含硫较少，动物体内的主婴硫源是蛋白质如鱼粉、4第章引言肉粉和血耪等蛋白质饲料含硫量较高。硫主要以有机形式存在于蛋氨酸、胱氨酸和半虢氨酸等含硫氨基酸中，其次存在于维生索中的硫胺索、生物索。转多糖中的硫酸软嚣紊、硫酸粘激素，以及肴千豢、辅酶A 。纤维蛋白原和谷胱甘肽中也台有硫。动物的被亳、蹄爪、角等各种角蛋白中都禽商较为丰寓的硫元素。在体内器官期组织中的硫客壤按F 列颇序递减：毛一软骨一艇一骨舰肉一肺一脑一翠丸一血液。胆汁和精液中也含柯犬量的硫。硫的代溅及营葬 乍用：硪是瘸胃微生物必需的裁养潦
11、。鸯枧磁主要撑摄氯酸、赋氧酸等，由丁昂贵纳价格而限制了在反刍动物上的应删。无机硫不仅米源J 泛，价格低廉，而且能够被瘤胃微生物分鳃利用以台戏禽硫镊基酸。虽然反刍动物消化遂中的徽生物可以将一切岁 淫蘸转化成鸯机硫，但瘤胃细菌对硫具有选择性通过同化途径和异化途 辱：可将硫酸盐转化为硫化物后供给细菠裂鲻，因瑟藏酸楚蹩最主簧豹醵源。生产审一般列耀鸯麓氮基酸镪疆尊簿魂物，悉反刍动物霹利H j 部分无机硫替代禽硫氨基酸。在无机硫中以硫酸钠雨I 硫酸钙生物利用率较高，在瘤胃液中容易技仑残微生镪蛋自。强竣骧酸钙豹穗对剥耀率努1 0 0 ，娥L 鼙羲酸麴耧用率必1 4 3 ，骧酸钠为1 0 0 ，冗素硫为4 7
12、 。D L 蛋甄酸为11 0 - 1 3 0 。不同硫源对反刍动物利用率蓑另徽火，硫粉、l i 膏审鹣藏在体蠹生锯学到蠲攀穰低，辘酸餐捌耀率较焘，辘骏镶中等 声德熬，1 9 9 3 ) 。如聚以蛋氨酸生物学利用率为1 0 0 ，硫酸钠为6 0 m 8 0 ( 率风烈，1 9 9 3 ) 。硫化物是进食硫和内源疏潮转鞋及虢代谢麓最圭蘩孛润体。蟊糠孛靛冤撬虢拳l 裔规硫均霹被癣黉强生秘还瓣为琉纯物，然后合成有机硫化合物。硫化物在瘤胃垌j ，J 、肠均可被吸收利_ I j l ；元素硫主要谯瘤胃雨u d , 肠前段靛分解秘霸，其生物学效债显著繇予硫酸铺幕l 硫亿钠。发刍动物消化遭中的微生物能将一切外
13、源硫转变成有机巯，只有当无机硫缺乏戏不熊被利辩时，才会利用飙基酸禽有的硫。瘤胃细菌所需要的硫来自含硫氨基酸或硫酸盐分解产生的硫化物。反刍动物瘸撵内微生物姆硫酸盐转他为磕化物通过网位霉 髯忧孤条途径。嬲化途径的起始反应包扦A T P 和s ( ，j 一，产生硫酸盐的活化形式A P S ，A P S 弭被掰一个A T P 磷酸化生成P A P S ，以P A P S鹣形式S 噬”从一供体蛋 兰l 接受题个电子纛还蹑成；一，s o ；一也接受六个电子形成硫化物。遴过此途径，硫化物能被直接转移到煎氨酸而生成半胱氨酸不需要自由硫化物的释放。襁异化途径中，s 馥一嶷接与A T P 反建生成A P S 。A
14、 P S 还原酶将A P S 转化炎s o ；一、A M P ，镪瞧色素c 3 瑶作电子供体游离S D ；一可被弧硫酸盐还原酶还原成H S 一( B r a y 和T i l l ，1 9 7 5 ；C h u r c h ，1 9 7 9 ；M o i r t 9 7 9 ；G o o d r i c h 。1 9 8 6 ，。这些穆荛诧耪奁瘰箨、I 二撂耪蘑 骚遴其它嚣经吸收，臻位镑戆蘸被微牛物利J ；j 合成含硫氟基酸反刍动物利州同粮来源的硫酸盐合成含硫氨基酸的过程如F 所示：蛋白质一半胱氨酸一照氨酸SO4 2 - 一一80s 2 。一S2 0 ，2 一一胱硫醚一一缀氨酸一蛋白质同型，_
15、 胱氨酸一一蛋氨酸一缀向质谯丝氨黻参与F 合成半胱氨酸，与乙酰高丝氨酸反应经过同梨半胱氮酸和胱硫醚阶段，水解形成 皇酰瓴酸。稻獭学虢氮酸经被坏性分解，被交成、弘虢氮酸，也可戳被“话毪甲基”和甜菜中国农业太学博士学位论文! II I I I II I 。I ，- ，_ _ - - - _ _ _ ，_ _ _ - _ - _ - _ - - i i _ 。I 皇I碱甲基讫生成缀氨酸。当半获蘸羧转亿或麟懿酸酵，授形成了璇疆磷酸，辩成了俸内爨蒸黢找谴和碳永纯合物代澍之阗的链环。磺基丙氯酸经历脱羧过秘+ 生成牟磺酸。食物和蠛液中的含硫化含物，在瘤胃中可被细菌吸收以供合成氨基酸乏用。未被细菌吸收的禽硫化合物由瘸胃豫迅速吸收弗被氧化成硫酸盐而分布：1 二赧浆和体液中。斑液中的硫酸盐可以经唾液分泌器重耘返回瘤黉，袋经矮巧孬魏| 遮大蕊。B r a y f l 9 6 9 ) 报道，簌筑苇体孛，酸黢薤返同瘸再的数量与珈液中硫酸盐水平有关。硫通过胃壁的毅鼙十分有限，主鼗溺过唾液返嘲瘸锷。硫在小肠中吸收，游离含硫氨然酸、硫化物、硫胺素、吡哆孵和生物素不分解就吸收，而赞白质中的含硫氨基酸则要分解后才熊被吸收。无机硫酸盐主要在网晒以易化扩散的方式吸收。氮基酸硫蕊暖彀窝嗣识逛壶动镑镶蔽巾蛋自质窝l 鼙农平决定，势艇在主动转
