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1、1作物水分高效利用的技术和理论研究进 展摘要从作物水分高效利用的技术依据、作物吸水的土壤有效水分含量范围、水分对作物生理生态特性的影响、作物和品种耗水特性差异、作物亏水后的补偿效应、水分利用效率与耗水量非同步性等理论领域对国内外研究成果进行了综述,为生物节水和管理节水提供理论依据。 关键词作物;水分利用效率;节水技术;节水理论 AbstractThe achievement of technique and theory research on crop water utilization was reviewed in this paper. The main content include
2、d the effective soil moisture content for utilization of crops,the effect of water deficit on physiological and ecological characteristics of crop,the different of water consume characteristics of different crops or varieties,the water implement effect of crops after water deficit,the relationship b
3、etween WUE and water consume amount,etc. This could be used as a theory guidance for bio-water-saving and management water-saving. Key wordscrop;water use efficiency;water-saving technique;water-saving theory 随着淡水资源日趋紧缺以及人口增加对旱耕地压力的逐步增大,充分利用有限水资源、走节水型旱作农业的路子已成为旱农发展的主流。而干旱半干旱地区发展节水农业的关键问题是在减少无效蒸发和径流、
4、集约利用降水资源、增加降水有效利用量的基础上,提高植物本身的水分利用能力1。由于植物节水生理机制的重要性,节水农业的生物学基础研究在国际上倍受重视。取得了许多极具应用价值的研究成果,为旱农作物水分高效利用提供了理论依据。 1 作物水分高效利用的技术依据 土壤作物大气复合系统中,作物生产力的高低决定于不同亚系统的协同作用,任何一项有利于将复合系统中的水分转化为植物体成分的技术措施,都将有利于作物水分利用效率的提高。有关旱农水分高效利用技术的研究表明,凡有利于提2高土壤储水量/降水量(灌溉量)、耗水量/土壤储水量、蒸腾量/耗水量、生物量/蒸腾量、经济产量/生物量 5 个比例的一切技术措施都有利于作
5、物水分利用效率的提高2-3。据此,生产实践中能够实现作物水分高效利用目的的突破口遍布于作物生产的各个环节,可通过工程、农艺和生物技术等的组装配套,从不同环节增大 5 个比例,提高有限水分的转化利用效率。 2 作物水分高效利用的理论基础 2.1 作物吸水的有效土壤含水量范围广 按传统观点,土壤可利用水的范围在永久萎蔫系数与田间持水量之间4,但在某些情况下低于萎蔫系数的土壤水分仍能为作物所吸收利用,并形成一定的生产力。在黄土高原土壤水分有效性的研究中,研究者发现黄土高原区土壤在田间持水量附近水分有效性下降很快,但在 40%80%田间持水量(12 m)范围内土壤水分的有效性下降很慢,因此可认为在此范
6、围内土壤水分对植物几乎同等有效5。这类土壤从田间持水量的 70%降低到 50%时,其叶水势并不明显下降,而当叶片渗透势和含水量降低到 40%以下时,才与 70%供水植株的叶片表现有明显差异,这表明在西北干旱和半干旱的黄土地区,土壤水分的有效性与植物根系吸水率相关,保持低含水量水平,不会使作物遭受明显干旱而大幅度减产2。从土壤水分亏缺产生的影响来看,轻度亏水(约为土壤含水量的 60%)对冬小麦光合速率无明显影响6,轻度和中度的土壤干旱只对粒重有影响7。陕西长武和甘肃民勤小麦和棉花试验结果表明,在水分亏缺程度达到田间持水量的 45%50%时,对作物的产量没有不利影响,但可明显提高作物水分利用效率8
7、。这些研究为旱作农业区作物限量灌溉、稳产、高产提供了理论依据。 2.2 水分亏缺对作物生理生态特性的影响差异 在植物体中,水分参与植物代谢的所有过程,因此与作物产量有关的生长发育3和生理生化过程有直接或间接关系,但不同过程受水分影响的程度存在差异。主要表现在以下方面。 2.2.1 水分对作物不同生理过程的影响差异。从植物体本身来讲,生产力的高低取决于“源”、 “流”、 “库”系统的协同运作,3 个系统中“源”起合成功能、 “流”起转运和分配作用,而“库”的作用是累积和转化,水分对每一系统的建成与功能具有直接影响。在作物的营养生长期细胞分裂决定“源”的建成,营养生长与生殖生长并进期细胞分裂和光合
8、能力决定“源”、 “库”大小,而气孔运动、蒸腾作用对物质吸收和运转具有决定性作用。目前,有关禾本科作物水分亏缺与作物生理过程的相互关系已比较明晰,大多研究表明水分不足对作物生理过程产生影响大小的基本规律是:细胞分裂气孔运动蒸腾作用光合作用物质分配3,9。可见,按照不同作物的生长发育规律,在细胞分裂盛期为旱地作物补充有限水分,可在一定程度上缓解水分不足造成的光合源不足、物质运转不畅、库容不足等矛盾,从而避免不可逆损失的产生。 2.2.2 作物不同生育时期对亏水反应程度的差异。水分状况与产量形成的关系存在 2 种观点:一种认为在作物生长的任何生育时期,任何程度的水分亏缺都将造成作物产量的下降,因此
9、作物全生育期均应提供充足水分;另外一种观点是充足供水和适度控水交替进行对产量形成更有好处10-11。从现有研究成果分析,后一种观点更符合作物生产实际,具有更高的指导价值。目前生产中广泛应用的调亏灌溉技术正是基于作物不同生育期对亏水的反应不同,以及亏水影响根冠间干物质分配等基本理论而提出的。 水分亏缺与作物产量相互关系的研究表明,高粱生产中采用前期控水、拔节后充分供水的多变供水模式,可使高粱在产量不减少或有所提高的前提下实现节水4目标12。玉米亏水“蹲苗”可使根系向下生长,以吸取深层土壤水分,促使茎秆矮、粗、壮,控制叶片旺长,有利于生育后期吸收更多的水分和养分,供应植株需要13,苗期调亏处理能延
10、缓后期叶片和根系衰老,保持较高的光合速率、蒸腾速率和根系活力,复水后拔节期及抽雄期叶片光合速率、蒸腾速率和作物需水量均比对照有所下降,而在灌浆期较高,作物总需水量减少14;玉米雌穗小花分化期和灌浆期水分胁迫使光合性能严重受损,光合产物对库的供应减少,影响籽粒灌浆和产量形成15;灌浆期内的干旱可使玉米叶面积急剧缩小,光合作用显著减弱,叶片功能期缩短,活叶面积减少,最后导致产量下降16。水分亏缺对小麦整个生育时期的影响大小顺序是:灌浆期孕穗期拔节期开花期苗期17,对玉米籽粒产量损失的大小顺序为:抽穗期灌浆期拔节期苗期18。这些研究表明,根据不同作物的需水特性,在水分敏感性较小的生育时期适度亏水,而
11、在敏感期进行补水处理是解决旱农区作物栽培缺水矛盾的有效途径。 2.2.3 作物对不同程度亏水逆境反应的差异。作物在适度的水分亏缺逆境下,对于有限水具有一定的适应性和抵抗效应19,适度的水分亏缺不一定使产量显著下降。据研究,旱农区小麦孕穗期土壤水分含量不能低于田间持水量的 52%,灌浆期不能低于 49%,否则影响籽粒产量20。小麦拔节期,相当于田间持水量 40%的土壤含水量是产量与 WUE(水分利用效率)协调一致的低限,而 60%的田间持水量是产量与 WUE 达到高值的界限21。在陕西和甘肃民勤小麦、棉花的调亏灌溉试验中,研究者发现,水分调亏程度达到田间持水量的 45%50%时而对产量无负效应8
12、。严重的水分亏缺使作物产量显著下降,其生理生态原因是叶片生长减慢、甚至停止,衰老加快,叶面积和光合势降低,光合源不足,导致同化产物缺乏引起籽粒早期败育。该类研究表明,作物不同生育时期对水分胁迫的抗性差异在作物间、不同生态类型区间均存在较大差5异。因此,节水灌溉农业中,应根据不同地域的生态环境条件和作物的生态适应性制定不同的节水灌溉制度。 2.2.4 作物适度亏水具有后补偿效应。干旱时作物的生长减缓或停止,但一定限度和时间范围内的干旱,复水后能够提高作物的生长速率,表现为一定的补偿效应13,22-23。其主要原因是水是调控根冠的主要因子之一24,在缺水条件下由遗传特性决定的相对稳定的根冠比会发生
13、变化,即地下根量相对增大,而地上生物量相对减小,进而使作物吸收水分能力增强,但地上部分的蒸腾量减少,产生了一定的节水效应25。研究发现,在地膜玉米需水关键期给予有限补偿供水可产生补偿效应或超补偿效应26-27;桃树和梨树在营养生长期受到水分胁迫时,果实通过积累有机物来维持自身的膨大,以致使水分亏缺对营养生长的影响不显著,在果实膨大期,因亏水细胞扩张受到抑制,积累的代谢产物在水分恢复后用于细胞壁的合成及其他与果实相关的生长消耗,从而没有因适度水分胁迫引起产量的下降28。适时适度的水分调亏显著抑制蒸腾速率,小麦降幅为 16.59%64.15%,玉米降幅为27.76%50.59%;光合速率出现下降,
14、小麦为 9.70%16.83%,玉米为 4.8%26.0%,复水后光合速率、蒸腾速率都有恢复而且光合速率又具有超补偿作用,在亏水过程中,蒸腾作用超前于光合下降29。水分亏缺补偿现象的存在为特定时期内降低供水量、提高水分利用效率提供了理论基础。 2.2.5 适度亏水条件下根源信号加强对地上组织的调节能力增强。当作物部分根系受旱时,根系能产生一种激素信号(脱落酸 ABA),这种激素信号经由木质部传递到地上部分,在叶片水分状况(叶相对含水量/叶水势)尚未发生显著改变时即主动降低气孔导度,抑制蒸腾作用,减缓叶片的生长,形成了非水力根源信号的调节作用;当土壤水分进一步下降时,在叶片和干旱土壤间形成的水势
15、梯度迅速加大,根系6吸水不足引起膨压降低和叶片水分亏缺,进而导致气孔开度进一步下降,气体交换减弱,生长受阻,形成水力信号调节作用22,30。该类研究对节水农业的指导意义在于,作物生长过程中人工创造能够使部分根系受旱的土壤环境,以提高作物根系根源信号的调节能力并产生一定的节水效果,控制性分根交替灌和分层灌溉31-33技术的理论依据在此。 2.3 不同作物或品种耗水特性差异较大 作物对水分的适应性主要取决于遗传特性,高粱、糜、谷和向日葵等具有较强的抗旱性,但马铃薯、油菜等作物需要在较高的水分环境下生长,作物种间的 WUE差异可达到 25 倍3。对同种作物不同品种来讲,抗旱性差异较小,但通常也可达到
16、 50%3,小麦染色体倍数从 2n 到 6n 的进化过程中,整株的 WUE 随染色体倍性的增加而提高34,其他作物中同样存在品种间 WUE 的差异。由于 CO2 同化方式的差异,C4 作物的 WUE 比 C3 作物高出 23 倍,现在正尝试用分子生物技术来转变 C3 作物的碳代谢途径,尽管这种遗传工程难度很大,但 C3C4 中间作物品种的存在已证明了实现它的可能性35。作物对干旱的适应形式主要有避旱和耐旱,生育期不同是产生避旱的直接原因,典型的例子是 20 世纪 90 年代甘肃半干旱地区推出的一个当家品种陇春-8139,它不仅因其早熟可以逃避经常于生长后期可能发生的干旱胁迫而保证了较高的产量,更因为其在相对较短的生长发育期内不可能将较多的能量投入到营养器官的组建,因此其营养器官较小,收获指数较高,这些特征都有利于提高水分利用效率36。可见选择培育抗旱性作物品种是一项可操作性强、潜巨大的节水途径之一。 2.
