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1、高温胁迫对植物生理的影响摘 要：全球变暖使得高温成为影响植物生理的一个重要的环境因子。本文综述了高温胁迫下植物在细胞膜、叶片相关生理活动和相应的生理生化效应上的变化情况。关键词： 高温胁迫；细胞膜；光合作用；生理生化效应Abstract： Global warming makes high temperature which is an important environment factor that affects plant physiology. Plants under high temperature stress in the cell membrane is reviewed
2、in this paper, blade related physiological activities and the corresponding change of physiological and biochemical effect. Key words: high-temperature stress; cell membrane. Photosynthesis; physiological and biochemical effect 在胁迫因子中，温度是影响植物生长的主要因子。近年来，随着温室效应的加剧，全球气温上升，高温直接威胁着二十一世纪农业生产方向。许多植物面临着高温胁
3、迫的严峻挑战。研究高温胁迫对植物生理的影响，将有助于采取有效的措施减轻高温的危害。1 高温胁迫对细胞膜的影响细胞膜系统是热损伤和抗热的中心。植物对逆境的适应主要在细胞膜系统，特别是质膜和内囊体膜的特性。温度逆境不可逆的伤害，原初反应发生在生物膜系统的类质分子热相变上1。因为，按照生物膜的流动镶嵌学说，膜的双分子层脂质的物理状态通常成液晶相，温度过高会转化为液相，温度过低会转化为凝胶相，后两种状态都会影响镶嵌于脂质中层的构型极其功能。 植物对逆境的适应，在于减轻或避免膜脂相变的发生。植物在高温逆境下的伤害与脂质透性的增加是高温伤害的本质之一2。高温打破了细胞内活性氧产生与清除之间的平衡，造成超氧
4、化物阴离子自由基(O2- )、羟自由基 ( OH) 和丙二醛 (MDA) 等氧化物的积累，引起膜蛋白与膜内脂的变化。从而引发了膜透性增大，细胞内电解质外渗，表现在可直接测定的相对电导率的增加上，细胞膜受害越严重，其细胞膜热稳定性越弱，反之则强，故可用电导法测定细胞膜热稳定性。高温胁迫下， 植物叶片相对电导率一般表现出增大，且存在着随胁迫温度和时间的增加而增大的趋势，这也说明植物能忍耐定的高温，但这种抗热能力也是一定的。高温会加剧膜脂过氧化作用，此过程的产物之一是丙二醛，它常被作为膜脂过氧化作用的一个重要指标。 高温胁迫下大多数植物丙二醛含量都表现出增加的趋势。然而一些研究发现，黄连受高温胁迫后
5、，其体内丙二醛含量呈下降的趋势，并认为这可能是黄连能够忍耐一定的高温环境所致3。2 高温胁迫对植物生理活动的影响植物叶片是对高温非常敏感的器官，它又是植物各种生理活动的主要功能器官，高温引起叶片相关功能的变化，进而影响了植物的叶绿索含量、光合作用和蒸腾作用等生理活动。2.1 对叶绿素含量的影响叶片叶绿素含量变化是叶片生理活性变化的重要指标之一，与光合机能大小具有密切关系。在高温胁迫下， 通常呈现出随着胁迫时间的延长叶绿素含量下降的趋势，胁迫开始时叶绿素含量下降幅度较小，后期下降的幅度较大。高温胁迫下的甜瓜叶片叶绿素含量呈下降的趋势， 且随着胁迫时间的延长下降的幅度愈大4。宰学明等研究表明：在高
6、温 42处理过程中，花生幼苗的叶绿素含量随着处理时间的延长而下降，表现为初期下降幅度平缓，后期变化明显5。 出现这一相同变化趋势可能的原因有两个：一是高温使植物叶绿素生物合成减少，降低叶绿素的生成量；二是高温胁迫下植物体内含量上升的活性氧氧化破坏叶绿素。 但也有研究发现在高温胁迫下植物叶片叶绿素含量出现短暂的上升现象。45高温胁迫下， 部分银杏品种叶绿素含量增加6。2.2 对光合作用的影响光合作用是植物物质转化和能量代谢的关键，温度逆境对其影响很大。同时， 光合作用也是植物对高温最敏感的部分之一7。经高温胁迫后，菜豆叶片光合作用普遍受到抑制，受热程度因耐热而异。解除高温胁迫后光合速率有一定回升
7、，不耐热品种的光合速率下降明显而回升缓8。高温下光合速率的下降的原因：一是气孔限制，即高温通过气孔限制CO2：供应量来抑制光合速率；二是非气孔限制， 即高温通过抑制叶肉细胞的光合活性来影响光合作用。可以说净光合速率的降低主要受非气孔因素的限制。2.3 对蒸腾速率的影响在一定温度范围内，随着温度的增加蒸腾速率会加快达到降温的作用，防止叶片被高温灼伤。但当达到胁迫温度时，气孔关闭，蒸腾能力随之下降，叶温上升，植物正常的生理代谢活动会被扰乱。植物在面对高温胁迫时，出现蒸腾速率下降的情况较多，与植物的耐热性相关。研究表明，在38高温胁迫下月季品种蒸腾速率均有所下降，并认为下降幅度与月季品种的耐热性呈负
8、相关9。但对 3 个不同耐热性辣椒品种进行40高温胁迫012 h，结果表明，各品种蒸腾速率也均呈下降趋势，耐热品种避免水分蒸发的能力更强10。然而，高温胁迫下不同耐热性茄子幼苗叶片蒸腾速率加快，但变化幅度不同11。2.4 对胺的影响多胺是一类脂肪族含氮碱，广泛的存在于植物中。最近越来越多的研究表明，多胺与植物对不良环境抗性有关12。其中研究最多有腐胺，亚精胺和精胺。在植物细胞PH 条件下，多胺带有多个正电荷，因此能与带负电荷的膜磷脂紧密结合这种结合有利于细胞在胁迫环境条件下保持稳定。已有研究报道， 与不耐寒的植物相比，耐寒植物在低温条件能显著提高内源多胺的水平。 大多研究表明精胺与亚精胺的水平
9、增加与抗逆性的增加相一致，而腐胺的增加与抗逆性之间很少呈现规律性的关系。2.5 对热激蛋白的影响高温造成的伤害是多方面的，但最主要的是对胞内酶的破坏，造成细胞的正常代谢受阻，导致生长发育中止或者细胞死亡。但是植物体对高温胁迫的响应并不是被动的，会发生相应的响应来降低胁迫造成的伤害，以维持基本代谢， 甚至通过开启某些基因的表达对高温产生抗性13。这一过程最显著的生理变化是正常的蛋白合成受到抑制，细胞转向合成热激蛋白，植物中主要的热激蛋白分为五大类。每一类热激蛋白在结构上都具有不同程度的保守性它们都在正常代谢中担负不同的功能14-15。许多研究表明， 高温下诱导产生的热激蛋白可以保护蛋白质免造损伤
10、或修复已损伤的蛋白质起到保护作用，可见热激蛋白的诱导合成使植物获得耐热性。2.6 对抗氧化物系统的影响植株在整个生长发育过程中会受到各种不良环境的影响，包括生物胁迫和非生物胁迫。植物遭受逆境胁迫的主要特征是活性氧代性的失调。活性氧的产生与清除这一动态平衡遭到了破坏，细胞内活性氧大量积累而使细胞受到了氧胁迫16。处于逆境下的植物并不是被动承受伤害， 而是主动的调节适应。正是对这种逆境的不断适应过程，使生物体在长期的进化过程中行成了完善的和复杂的酶类和非酶类的抗氧化系统来清除活性氧17。在逆境中，植物能通过应激性反应，激活抗氧化剂和诱导抗氧化酶的活性，减弱膜脂过氧化作用，保持膜的稳定性。3 高温胁
11、迫对相应的生理生化指标的影响植物在长期进化过程中发展和形成了一套维持自身内稳态的生理机制以适应新环境。植物通过生理上的适应， 对高温的耐受能力可以进行小的调整，主要体现在生理生化上的变化。3.1 对活性氧代谢的影响植物为降低高温造成的伤害，保护酶活性会改变以减轻膜脂过氧化的伤害。植物体内清除活性氧的酶类主要有超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化酶 (POD)和过氧化氢酶 (CAT) 等。超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性在高温胁迫下通常表现为先提高后下降。一般认为， 尽管超氧化物歧化酶可清除自由基，减轻膜脂过氧化对细胞内其他部位的伤害，但这种保护作用是有限的， 胁迫后期，当胁迫压力超过植物所能承受的极
12、限时，高温会破坏酶的活性中心，通过改变酶的结构或抑制酶的表达，使得酶活性下降。 高温胁迫下植物中过氧化酶活性的变化主要有3 种趋势：一是过氧化酶活性先升高后下降18；二是一些植物中过氧化酶活性先下降后上升19-21；三是某些植物经高温胁迫过氧化酶活性下降22-23。3.2 对渗透调节物质的影响植物体内脯氨酸是一种理想的有机溶质渗透调节物。在正常状态下， 植物体内脯氨酸含量很低，在逆境条件下则大量积累，其积累指数反映了植物胁迫下的渗透调节能力强24。一般耐高温能力强的植物在正常环境下脯氨酸含量比相同种类耐高温能力弱的植物多，在高温环境下脯氨酸含量上升也较快。可溶性糖是植物体内一种重要的渗透调节物
13、质，对植物提高抗性具有重要的作用。一般在高温胁迫下植物体内可溶性糖会累积。3.3 对胁迫激素的影响植物在分子水平上应对胁迫环境的明显变化之一，就是大量产生和积累作为信息传媒的胁迫激素， 通过体内激素含量和活性的变化来影响生理过程，从而实现对胁迫环境的抵抗或适应。 胁迫条件下脱落酸(ABA) 的积累最为普遍，被认为是介导植物非生物抗性的共同信号物质。脱落酸诱导植物抗高温机制可能与其诱导的抗氧化酶活性的升高有关；脱落酸还诱导热激蛋白的产生， 从而提高植物的抗高温能力，并且脱落酸含量增加有利于提高植物抗逆性25。3.4 对水杨酸的影响水杨酸 (SA)即邻羟基苯甲酸，是一种简单的酚类化合物。参与植物的
14、许多生理过程26。20 世纪 90 年代以来， 水杨酸作为一种植物对胁迫反应所必须的信号分子来研究27。许多实验证明水杨酸是一种重要的能激活植物过敏反应和系统获得抗性的内源信号分子。水杨酸作为一种启动植物防御的信号分子，它同脱落酸一样在逆境胁迫下能做出应答。高温胁迫条件下，水杨酸明显提高。3.5 对茉莉酸类的影响茉莉酸类物质(JAs)广泛存在于自然界，是许多植物体产生天然化合物，茉莉酸类物质在植物代谢过程中发挥着与其它植物激素相类似的作用。植物在遭受非生物因子：干旱， 水分胁迫， 高温与低温是将激发内源茉莉酸类物质含量升高，从而提高了植物的抗性。同时大量研究表明，外施茉莉酸类物质可强烈的诱导大
15、豆的贮藏蛋白28；还能提高植物体内的脯氨酸含量增强抗旱加强氧自由基的清除系统的含量和活性提高29,减少膜质过氧化作用及形成的有毒物质的产生，减少水分吸收对植物的伤害，而且还能通过增加植物得体芽和根中腐氨来增加耐寒力产生对低温的适应30；并且茉莉酸类物质有可能诱导基因表达产生一些抵抗胁迫的蛋白。参考文献1 王洪春植物抗性与生物膜结构功能研究进展J植物生理学通讯，2001，(2)60-662 MARTINEAU J R SPECHT J E Temperature tolerance in soybeansJ, Crop Science， 2009，19： 75-813 孙玉芳，尹丽高温胁迫对黄连
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