生物视觉的研究

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1、生 物 视 觉 的 研 究?刘 伟? ?袁修干?( 北京航空航天大学飞行器设计与应用力学系)【 摘 要】 生物视觉是目前科学技术研究的热点之一。笔者通过对生物视觉形态学方面的深入研究, 探讨了生物视觉产生、 发展的结构与机制, 尤其研讨了视觉通路的解剖结构、 感受野分层等级假设、 视觉信息的并行处理性质及视觉皮层间的反馈和整合作用等。同时还介绍了当前生物视觉方面的研究进展。【 关键词】 生物视觉 视觉通路 感受野 信息通道1 前 言在工作和生活中, 作为主体的人, 总是通过五官从周围环境中获取信息, 并根据这些信息来指导自己的行动。其中视觉获取信息最为重要, 约占获取信息的 80% 。因此,

2、如何发挥各渠道信息交换能力, 特别是研究利用视觉信息, 是提高人的认知能力而十分重要的课题。 此外, 大多数人工控制也都主要依赖视觉显示, 来获取与控制有关的输入信息。 由于视觉获取信息的重要性, 有关视觉系统的研究始终是科学界关注的问题, 其中有关生物视觉机制问题早就引起了神经病学、 眼科学、 生理学、 解剖学以及电子、 计算机领域专家们的极大兴趣, 特别是近年来, 世界各国对视觉系统的研究越来越多, 例如: NASA、 哈佛、 麻省、 剑桥、 牛津等著名科研机构或大 学都设有专门的视觉系统研究部门。视觉系统是一种复杂的控制系统, 它不仅涉及眼的活动, 而且与脑干、 小脑、 大脑等神经活动有

3、关, 即使从医学上讲也是一个跨学科的复杂系统。 笔者将从形态学的角度对生物的视觉系统进行探讨。2 生物的视觉通路图 1 为人类视觉通路示意图, 物体在可见光的照射下, 经眼的光学系统在眼底视网膜上形成物像 1。 视网膜上的感光细胞又将视网膜上接受的光能转换成神经冲动, 经过视交叉部分地交换神经纤维后, 形成视束, 传到中枢的许多部位, 其中包括脑的外膝体或外膝核( LGN) 、 四叠体上丘( SC) 、 顶盖前区( AP) 和视皮层( VC) 等。上丘与眼动等视反射有关, 顶盖前区与调节反射、 瞳孔反射有关, 外膝体和视皮层都直接与视觉知觉有关。神经节细胞轴突在外膝体换神 经元后, 由外膝体神

4、经元直接经视放射到视皮层, 这是视束的大部分纤维的去向, 称为视觉的第 10 卷 第 6期 2 0 00 年 1 2月 中国安全科学学报 ChinaSafetyScienceJournal Vol. 10 No. 6 Dec .20 00? 教授、 博士生导师博士研究生高等学校博士学科点专项科研基金项目( 1999000619) ; 北京航空航天大学“ 211 工程” 专项基金项目( 59099) 。第一通路。视束的小部分纤维走向内方, 经上丘臂, 到达上丘和顶盖前区。上丘浅层神经元再投射到丘脑枕( PT ) 换元后再投射到视皮层; 上丘还有纤维直接投射到视皮层。由于这条通路(a) 视野与视网

5、膜-外膝体-视皮层的神经元联系。注意视野的不同部位在视皮层的投射的不同。1-中央部; 2-双眼部; 3-单眼部; 4-视网膜; 5-黄斑; 6-视神经; 7-视交叉; 8-视束; 9-视束外侧根; 10-视束内侧根; 11-顶盖前主核; 12-外膝体; 13-上丘臂; 14-上丘; 15-丘脑枕; 16-视放射; 17-17 区; 18-18 区; 19-19 区; 20-距状裂;(b) 哺乳类动物视觉系统的主要部分。( 从 Nieuwenhuys 等, 19791)图 1 人类视觉通路示意图不经过外膝体, 故称膝体外 通路或第二视通路。 由眼、 外膝体和视皮层解剖学结构中的视通路可以看到,

6、眼、 外膝体与视皮层构成了对视觉信 息处理的 3 个基本层次。进一步的分析还表明, 外膝体与视皮层, 尤其是视皮层还 有更为复杂的分块分层结构, 分块表明了视觉信息处理的并行性质, 不同区域的神经细胞具有不同的功能; 分层表明了视觉信息处理的串行性质。 因此, 生物视觉系统是一个串行与并行处理相 结合的复杂系统。3 感受野分层等级 假设在视通路上各层次的神经细胞, 由简单到复杂, 它们 所处理的信息, 分别对应于视网膜上的一个局部区域,层次越深入, 该区域就越大,这就是著名的感受野( RF) 与感受野等级假设。 感受野是支持视觉信息分层串行处理的最重要 的生理学基础。以信息处理的第一级为例,

7、视网膜上的神经节细胞( GC) , 将感官细胞上接受到的光信号转换成电信号再由它的轴突传出, 但每一个 GC 细胞只能接受视网膜上一个局部区域的信号, 该区域就是GC 的感受野。 研究表明, GC 感受野及其对光信号的转换作用可划分为以下几种:1) 对空间亮度变化敏感的感受野, 形状可用两个同心圆表示, 如图 2所示。这种同心圆形状的感受野, 按其对光信号的转换作用又可分为: 中心兴奋区、 周边抑制区组成的 On-中心型以及中心抑制区、 周边兴奋区组成的Off-中心型。 图中还画出了这两种感受野对光信号的响 应曲线( 图中只画出了沿同心圆直径方向上一个截面上的响应曲线) 。该曲线近似于两个方差

8、不同的高斯函数的差。具有这种感受野的 GC 细胞对于在同心圆区域上受到均匀光照的光刺激的反应, 为响应曲线的积分, 一般地说, GC 的输出为响应曲线与光信号乘积的积分 2。图 3表示当视网膜上光信号为一边亮一边暗的具有一定对比度的信号时, 感受野位于不同空间位置的 GC 的输出, 只有当亮暗边缘线通过同心圆中心时, GC 的输出与感受野受到均匀光照时52中国安全科学学报 ChinaSafetyScienceJournal 第十卷 2000年一样, 设为 E, 而当边缘线位于同心圆的其他位置时, GC 的输出分别高于或低于该平均输出E。如将输出看作实际输出减去平均输出 E, 则当亮暗边缘线通过

9、感受野同心圆中心时, 输出 为零。 可见, 由GC 的输出与感受野的位置可以检测亮暗边缘线。 这就成为计算机视觉中轮廓、边缘等特征抽取的生物视觉基础。图 2 On中心型与Off中心型感受野2) 除具有上述响应特征及感受野的GC 细胞外( 此 GC 细胞也称 x 型细胞) , 还有一种 y 型细胞, 它的响应不对亮度的空间变化敏感, 而对时间 变化敏感, 即当感受野圆形区域内的亮度随时间变化时, GC 输出会增大或减少, y 型细胞也可划分为 On 型或Off 型, 这种对局部亮度随时间变化敏 感的性质是计算机视觉中物体运动分析的基础。除视觉信息处理第一层次的感受 野外, 对更高层次, 包括外膝

10、体细胞及初级视皮层( 即视皮层的前几层) , 也发现了类似的性质, 即每单个细胞只 接受视网膜上的局部信息, 但层次越高感受野越大, 即信息处理是从局部到更大的区域的。图 3 不同位置感受野的 GC 细胞对具有黑白对比度的光信号的响应4 视觉信息处理的多通道、 多任务并行处理性质感受野的等级假设与局部性质主要是指支持视觉信息处理的自上而下的分层次串行处理性质。但视觉系统的任务不是单一的, 它要识别物体的形状与颜色, 要得到三维物体的深入信息, 要检测物体的方位与运动参数。 另外, 物体的空间与时间频率性质也有很大差异, 例如较细的表面纹理表现了物体表面较高的空间频率特征; 较快的运动, 表现为

11、图像较高的时间频率特 征。 神经生理学的研究表明, 在视通路的各个层次上, 存在着基本相互独立的并行通道, 分别完成不同的视觉任务, 下面是不同的并行通道:1) x , y 通道视网膜神经节细胞GC 的感受野有 x, y 之分, 更高层次细胞的感受野也有 x, y 之分, 即某 一层次的神经细胞( 如外膝体的神经细胞) 只接受来自x( 或y) 型GC 细胞的信号, 使它也具有53第六期 刘 伟等:生物视觉的研究x( 或y) 型的感受野, 由于 x, y 型感受野的不同, x 通道传递高空间分辨率的、 时间上变化慢的信息与颜色信息, 而 y 通道传递低空间分辨率的、 高时间变化频率的信息。2)

12、空间与时间频率通道虽然 x, y 型细胞分别对具有空间频率或时间频率的信息敏感, 而心理物理学实验证明, 外膝体上的某一个神经细胞并不对所有频率的信息敏感, 而是对某一频段的信息呈现较强的反应。 在视觉皮层也发现了类似的证据, 即皮层的某一部分只对某一定频率的信号敏感。 这些实验证据表明, 在视通路中存在着处理不同频道信号的独立通道。VPI-腹内顶区;MST-内侧上颞区;IT-下颞区;M T-中央颞区;7a-皮层7 区 a 亚区;T H-颞 H 区。( 改绘自 Livingstone 和 Hubel,1987; Deyoe 和 Van Essen, 1988; Zeki, 1992)图 4 O

13、n 中心型与 Off 中心型感受野3) 颜色信息通道 在视网膜上就存在不同的光感受细胞, 即锥状细胞与杆状细胞, 其中后者对颜色不敏感, 而前者又分为对不 同光谱( 红、 绿、 蓝) 敏感的 3 种细胞。对外膝体与视觉皮层 17 区的分析表明, 它们都有专门的区域从事眼色信息的处理与识别。 4) 左右眼信息通道与立体视觉在图 1 的视觉信息通道简图中可见, 眼睛、 外膝体与视觉皮层都有左右 两侧。 分析表明, 左右两侧的神经细胞分别处理由左右两眼半侧来的信息,即每一个眼睛的左右侧视野的信息是交叉地分别投射到左右外膝体与视皮 层。视皮层处理来自两眼的信息得到双眼视差信息是立体视觉的基础, 即只有

14、比较来自两眼的信息, 才能使人 有深度感。 近期研究表明, 直到视皮层的 17, 18, 19 区, 还存在着独立处理不同视差的并行通道。5) 空间方位信息通道 早期对视觉信息处理的研究认为, 视皮层细胞对空间几何元素( 如直线) 的方位敏感。 阮迪云( ruan 1992) 3等对外膝体细胞的研究表明, 此方位 敏感性也存在于外膝体细胞, 即具有相似最优方位敏感的细胞在外膝体层次已经聚集在一起。可见在视皮层处理之前, 外膝体已对方位信息进行了组织, 在视觉通路中存在着处理方位信息的通路。 6) 视皮层对形状、 颜色、 运动与深度信息的并行处理对视皮层 17 至更高层次的研究表明, 对物体的形

15、状、 颜色、 运动与深度等不同视觉信息的处理已明显分开。 近期研究成果已提供两类确定的视信息处理流向。 这两类信息处理流, 在 V1区即已发出, 且可以跟踪好几个等级。第一条信息通路包括 MT 和 MST 区, 主要功能涉及视54中国安全科学学报 ChinaSafetyScienceJournal 第十卷 2000年运动功能分析; 第二条通路包括 V4、 VP 和 IT ( 下颞皮层) , 主要涉及颜色和形状信息处理。详见图 4 46所示。从目前对生物视觉的研究现状来看, 视觉信息处理是一个串行与并行相结合的复杂视觉信息处理过程。到目前为止, 搞清楚的仅仅是其中的极小一部分, 而且, 从信息处

16、理的角度看,对大多数处理单元, 仅仅知道非常浅薄的知识, 即只知道这个单元对某种信息“ 敏感” , 而信息是如何表征的, 如何变换的, 则仍不清楚。 尤其是对较高层信息的处理, 关于串行与并行处理进 入高级皮层后, 信息是如何综合的等方面。5 视觉皮层间的反馈和整合作用一般而言, 至少存在着 35 个以上的大脑皮层区域是直接或紧密地与视觉信息处理有关,其既平行又串行处理着各种不同的视觉信息。这些视皮层各水平上的细胞呈现的特异性表现在: ( 1) 单个细胞只对视觉刺激落在其感受野的特定部位时才产生反应。 ( 2) 具有共同特性的细 胞在脑内集聚靠拢, 与具有其他特性的细胞相分离, 即可在一个区域内部分离, 也可在区域间分离。( 3) 皮层间的连接通常为“ 相似的与相似的对应” 方式连接, 即在一个区域内的某细胞与另一区域内的对应的细胞相连接。 ( 4) 这种特性不是视皮层所独有的, 其它皮层细胞也是如此。迄今为止, 尚未发现一个单独