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1、黑龙江八一农垦大学硕士学位论文辣椒疫霉菌毒素的研究姓名：赵伟全申请学位级别：硕士专业：植物病理学指导教师：刘惕若2002.5.1辣椒疫霉菌毒素的研究文献综述前言辣椒疫病是一种毁灭性的土传病害，由辣椒疫霉菌( P h y t o p h t h o r 3c a p s i c i )引起。该病在辣椒的苗期、成株期均可发生，危害辣椒的根、茎、叶、花及果实。在苗期，造成幼苗猝倒；成株期造成叶片萎蔫，茎杆枯死，花脱落，果实腐烂。国内外对辣椒疫病都有研究。1 9 1 8 年在美国加利福尼亚州首次发现该病，以后在世界各地相 继发生。国内2 0 世纪6 0 年代对I 螨就有报道。至今，在我国的新疆、云南、
2、甘肃、辽宁、黑龙江、北京、天津、上海等二十多个省市陆续发生疫病并有一些研究报道。由于该病属于土传性病害，一旦条件适宜就会造成大发生，给辣椒生产带来了极大威胁。同时也造成了严重的经济损失。近年来，该病有逐年加重的趋势，应引起足够的重视。1 辣椒疫病的研究1 1 分布与危害 辣椒疫病自1 9 1 8 年在美国加年幅尼亚州发现以后，陆续在亚洲、欧洲、拉丁美洲等世界各地均有报道：发病严重的有美国、阿根廷、巴西、墨西哥、波多黎各、保加利亚、法国、意；L - 和J 、俄罗斯、印度、日本、荷兰、韩国等十几个国家。在我国，自俞大绂于6 0 年代在江苏发现并报道了辣椒疫病以来，该病在我国迅速发展蔓延。至今，已广
3、泛分布于北京、天津、上海、山西、山东、湖北、湖南、浙江、福建、甘肃、青海、新疆、内蒙古、辽宁、吉林、黑龙江和海南等二十多个省区。 辣椒疫病在辣椒的整个生育期均可发生，可危害辣椒幼苗及成株期的根、茎、叶、花及果实。以茎基部及枝叉处发病较多。辣椒疫病俗称“雨病”，在条件适宜的情况下，尤其是在高温、多雨、排水不畅等条件下，极易造成该病的流行，若发生在辣椒盛花初果之际，损失更为严重。周启明( 1 9 9 2 ) 报道，1 9 7 6 年以来，在青海省西宁、民和、乐都等地因辣椒疫病而导致的死苗率一般为1 5 2 0 9 6 ，严重的达9 5 以上，甚至有的地 区绝产。郑小波、陆家云( 1 9 9 0 )
4、 报道，辽宁省的丹东、大连等地由辣椒疫霉菌引起的青椒疫病发生普遍，危害很大，重病区发病率在6 0 以上。程秉铨、孙晓陆( 1 9 9 8 )报道，新疆乌鲁木齐地区每年因辣椒疫病造成的产量损失就达5 0 - - 8 0 ，甚至绝收。 据程 云( 1 9 8 8 ) 报道，青椒疫病是北京地区青椒死秧的主要原因。任光地( 1 9 9 0 ) 报道，6 7 月后露地发病尤重，死秧率一般为3 1 0 ，重的毁种无收。甘肃省在干旱少雨的条件下，辣椒主要产区甘谷、i 齐, a k 、兰州等地疫病也严重发生，如甘谷县1 9 8 6年枯死1 5 0 0 亩，1 9 8 7 年发病率7 2 8 6 ，1 9 8
5、8 年甘谷县谢家坪村7 0 0 亩辣椒9 0 9 6 干古死，墨垄堡丛二坐里查兰塑：! 兰些笙壅 直接经济损失1 0 2 万元。在国外，凯姆( 1 9 9 5 ) 报道，韩国在1 9 8 5 - - 1 9 8 8 年期间，辣 椒疫病发生率由8 猛增至2 5 ，尤其是1 9 8 6 年，辣椒主产区的许多辣椒疫病发生率超过了3 6 。1 2 辣椒疫病的症状辣椒疫霉病在辣椒整个生育期均可发生。通常都能造成幼苗猝倒，叶片萎蔫，茎干枯死，果实腐烂等症状。 1 2 1 苗期在苗期，病原菌为害根茎，使组织腐烂、崩解、缢缩，幼苗折倒，病斑呈水浸状软腐变褐，叶片很快萎蔫，常导致幼苗猝倒枯死。 1 2 2 成株
6、期成株期，病原菌为害主茎、侧枝、花、果实、叶片。主茎：症状主要表现在茎基部。发病初期，病斑较小，发病中期病斑逐渐扩大，颜色逐渐加深。茎基部病斑可环茎多半至周，病健部分分界明显，病斑呈褐色，尚 未缢缩，发病后期茎基黼斑缢缩，凹陷，呈黑褐色或灰白色，有的可达盹匕茎5 一l O c m 。侧枝：发病较晚。疵吠与主茎相似，病斑- L 4 达3 5 c m ，多发生于枝叉部。导致病部以上的枝叶萎蔫凋枯。根端：根端是症状的另一个主要表现i | l 位，发病中期，根部病斑多在根端l c m 左 右范围内。呈浅褐色湿腐状，地上植株稍萎蔫，发病后期，根部病部呈褐色湿腐状，地上植株凋萎。花：花受害后变褐，初呈水溃
7、状。扩大后星软腐状，最后脱落。果实：病斑多从蒂部开始发生，初期水溃状，与健部有明显的界限，并迅速地不规则向外扩大，使全果腐烂。腐烂的果实，果形先不变，后干缩，挂在枝梢，不脱落， 病果的表面易产生白色致密的霉层，即病原菌的孢子囊梗及孢子囊，果内有灰白色的菌丝及孢子囊叶；叶上病部初期里水溃状，后扩大成直径约2 5 c I l 的近圆形斑，干后成灰白色至浅褐色，易破裂。1 3 辣椒疫病的病原学 1 3 1 分类地位 根据W a t e r h o u s e ( 1 9 6 3 ) 和H o ( 1 9 8 1 ) 分类检索表中病原形态特征检索，我国引 致辣椒疫病的病原真菌为鞭毛菌亚门( M a s
8、 t Y g o m o y c o t i n a ) ，卵菌纲( O o m y c e t e s ) ，霜 霉目( P e z o n o s p o r a e s ) 腐霉科( 砂t h i a c e a e ) 疫霉属( p h y t o p h t h o r n ) 辣椒疫霉 菌( P h y t o p h t h o r ac a p s i c iL e o n ) 。 1 3 2 形态菌丝体t 白色。多数无隔膜生于寄主细胞间或细胞内，直径为3 7 5 6 2 5um ，辣椒疫霉菌毒素的研究有分枝，大多在基部分枝处缢缩。孢子囊：孢予囊顶生，单生，形状、大小变异较大，
9、近球形、卵形、椭圆形、长 椭圆形或不规则形，大小2 1 5 1um X2 2 - - 3 4um ，长宽比1 5 2 2 ，具乳突一个，偶有两个，大多明显，厚度9 5pm ，有部分孢子囊乳突较薄。孢囊梗无色，丝状，不分枝，长1 8 6 0I Jm 顶端有明显缢缩，常随孢子囊一起脱落。厚垣孢子：球形，单胞，黄色，壁厚平滑，仅在部分菌株中出现。卵孢子：只c a p s i c L 有性生殖属异宗配合，配对培养容易产生大量藏卵器，藏卵 器球形壁光滑，直径2 0 一3 1um ，柄多为棍棒状，雄器围生，约1 7 1 5um ，卵孢子球 形，直径3 0 p m 左右。 游动孢子：肾形，1 0 1 3 u
10、 m X 8 1 0u m ，具双鞭毛，长1 7 2 9 1 1 m 。1 3 3 生理特性辣椒疫霉菌在P D ，C 姒，伽A ，V A ，C A ，油菜籽琼脂和菜豆粉琼脂培养基上都生 有较好的菌丝。尤以吣，A ，V A ，C A 和油菜籽培养基上菌丝生长量大而快，2 5 条 件下2 3 天即可形麟吉白而丰满的圆形菌落，并易产生孢子囊，伽A 和v A 培养基上 孢子囊形成更多。P D A 上菌丝生长则较缓漫，且不易产生孢子囊。据H o ( 1 9 8 1 ) 的疫 霉属分种检索表中报道，不同种的疫霉菌可以形成4 种类型的菌落：F 型：气生菌丝多而没有一定花纹的绒毛型：R 型：菌丝有放射纹的放射
11、型；N F 型：气生菌丝少而没有一定花纹的非绒毛型；P 型：菌落的层次和形状都有些差异的花瓣型。据梁耀琦 报道( 1 9 9 2 ) 在培养线辣椒( 陕西) 疫霉菌时，P D 上菌落为F 型或R 型，伽 上菌落 为F 型，( M A 上菌落为R 型或P 型。c A 上菌落为F 型。在生理性状E ，以温度做为主 要鉴定标准，病菌在P n AE 经不同温度培养( 5 、1 0 、1 5 、2 0 、2 5 、3 0 、3 5 、4 0 、4 5) ，该菌1 0 以下和4 0 “ C 以上均不生长，2 5 3 0 生长最快，2 5 以下和3 0 以上生长变慢。另据李国英( 1 9 9 1 ) 报道，
12、对从新疆各地分得的4 个辣椒疫霉菌菌株在1 0以上也可生长，但长势较缓慢。2 5 - 3 0 生长最好，3 7 以上均不能生长。可见新疆 地区的辣椒疫霉菌较陕西地区更耐低温。彭相儒( 1 9 9 8 ) 等对乌鲁木齐地区辣椒疫霉菌的生理特征也进行了研究，发珊在该地区的疫霉菌在1 5 以下3 5 以上均不能正常 生长。5 以下和4 5 以上则完全不能生长。4 0 保持7 2 小时病菌即死亡，2 5 - 3 2 为最适生长温度，生长最快。李国英曾对菌丝耐寒性进行测定，结果表明：供试菌丝 在4 “ C 左右的低温下保存2 0 - 3 8 天即失去活性，说明菌丝不是疫霉菌的越冬形态。对 孔雀绿的敏感性
13、测验表明，辣椒疫霉菌对l ：2 X1 旷，1 ：4 1 0 6 和1 ：8 X1 扩这三种浓度的孔雀绿不敏感，其菌落生长量与对照基本一致。唐德志( 1 9 9 0 ) 对甘肃地区辣 椒疫霉病菌的生理性状研究发现，该菌在孔雀绿1 ：8 10 6 培养经过4 天菌落直径达 3 6 c m ，说明能够生长。对淀粉利用能力的试验表明：甘肃地区辣椒疫霉的淀粉水解指数大于0 8 ，属于淀粉水解能力很强者。余永年( 1 9 8 6 ) 、籍秀琴( 1 9 8 2 ) ，文景芝( 1 9 9 7 )报道，只c a p s i c i 有较强的淀粉利用能力。而马辉刚( 1 9 8 8 ) ，沈崇尧( 1 9 9
14、 0 ) 和K a c s u r a3墨垄坚丛二坐墨盔兰塑! ：兰堡堕壅 报道Pc a p s i c i 对淀粉不能利用或利用能力很弱。看来，户c s p s i c i 菌株能否直接利用淀粉作能源以及不同地区菌株对淀粉利用能力差异较大等问题还须深入研究。因此， 梁平彦和林传光( 1 9 6 5 ) 试图根据疫霉菌对淀粉的利用能力作为鉴定尸c a p s i c i 的标准值得进一步商榷。1 3 4 寄主范围 尸c a p s i c i 的寄主范围很广，在自然条作下可侵染辣椒、蕃茄和茄了，以及黄瓜、 南瓜、西葫芦。人工接种可侵染马铃薯、豇豆、菜豆、蚕豆、葫芦、丝瓜、西瓜、甜瓜、萝卜、苹果
15、和桃子的果实等，但不侵染菠菜、花椰菜、甘兰、油白菜、香菜、玉米和向同葵( 彭相儒，1 9 9 8 ) 。李国英( 1 9 9 1 ) 报道户c a p s i c i 不能陧染蓖麻，对荞 麦和棉花的侵染力也较弱。程法等( 1 9 8 8 ) 报道，只c a p s i c i 完全不能侵染大葱和柑桔。1 4 辣椒对疫病的抗性遗传规律 1 4 1 辣椒对疫病的抗性辣椒对疫病的抗性既存在着垂直抗性，又存在着水平抗性。P o c h a r d 和D a u b e z e ( 1 9 8 0 ) ，P o c h a r d ( 1 9 8 3 ) 认为抗性由3 个组分组成：品种固有的抗病性或痢离
16、性 ( 以接种后3 天茎部坏死的初始速率来评价) ：幅种阳II ：真菌在组织中生长，使坏死速率达到恒定的能力( 1 1 1 诱导抗性强弱，经接种后3 至7 天坏死速率的下降程度来评价) ：坏死速率恒定时的稳定程度( 即抗病性的稳定性，以坏死速率下降恒定持续时间和长短来评价) 。P o l a c h 等利用6 份辣椒材料对2 3 个不同的只c a p s i c i 分离物的抗 性进行研究表明：感病品种Y o l ow o n d e r 和A n a h e i mc h i1i 均对病原物中的6 个株系抗病。表明这两份材料的抗性主要为垂直抗性，而抗病品系4 9 3 - 2 、4 9 3 - 4 一卜2 、2 3 5 一卜1 和C 鼎盯一2 - 1 则只是分别对病原物中的1 个，1 个，4 个和3 个病原株系感病，表明这 四份材料尽管也存在着一定的垂直抗性，但其水平抗性却是主要的。 辣椒对疫病的抗
