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1、7 植物的生长生理 黑龙江大学农业资源与环境学院 本章内容 生长、分化和发育的概念 细胞的生长和分化 植物组织培养 种子的萌发 植物的生长 植物生长的相关性 外界条件对生长的影响 光形态建成与光受体 植物的运动 本章重点 1. 种子萌发时的生理生化变化 2. 植物生长相关性及其应用 3. 影响植物生长的因素 4. 光形态建成 生长、分化和发育的概念 生物体从发生到死亡所经历的过程称为生命周期 。 生命周期中呈现的个体及其器官的形态结构的形成过程，称作 形态发生 或 形态建成 。 在生命周期中，伴随形态建成，植物体发生着 生长 、 分化 和 发育 等变化。 生长 在生命周期中，生物的细胞、组织和
2、器官的数目、体积或干重的不可逆增加过程称为 生长 。 通过原生质的增加、细胞分裂和细胞体积的扩大来实现。 营养生长 生殖生长 有限生长 无限生长 分化 从一种同质的细胞类型转变成形态结构和功能与原来不相同的异质细胞类型的过程称为 分化 。它可在细胞、组织、器官的不同水平上表现出来。 受精卵细胞 胚 叶原基 花原基 生长点 输导组织 机械组织 保护组织 形成层 发育 在生命周期中，生植物的组织、器官或整体在形态结构和功能上的有序变化过程称为 发育 。 从叶原基的分化到长成一张成熟叶片的过程是叶的发育；发育的概念是从 广义 上讲泛指 生物的发生与发展 ，而狭义的发育概念，通常是指生物从营养生长向生
3、殖生长的有序变化过程，其中包括性细胞的出现、受精、胚胎形成以及新的繁殖器官的产生等。 长、分化和发育的相互关系 生长、分化和发育之间关系密切，有时交叉或重叠在一起。生长是量变，是基础；分化是质变；而发育则是器官或整体有序的一系列的量变与质变。一般认为，发育包含了生长和分化。 同时，生长和分化又受发育的制约。植物某些部位的生长和分化往往要在通过一定的发育阶段后才能开始。 植物的发育是植物的遗传信息在内外条件影响下有序表达的结果，发育在时间上有严格的进程，同时，发育在空间上也有巧妙的布局。 细胞的生长和分化 植物的形态建成是以细胞的 分裂 、 生长和 分化 为基础的。 植物体各个器官的形态及整体的
4、宏观结构都是由组成它们的细胞的分裂方向、频度、细胞生长速率和分化状态所决定的。 第一节 植物细胞的生长与分化 植物的生长发育是以细胞的发育生长为基础的。细胞发育生长过程可分为三个时期 : 1. 分裂期 2. 伸长期（扩大期） 3. 分化期 胞分裂 细胞周期 : 通常把一次细胞分裂所形成的细胞再分裂形成两个子细胞所经历的时间 细胞分裂周期分为二个大的阶段： 分裂期 ：指细胞进行有丝分裂，形成两个子细胞的时期，包括前期、中期、后期和末期 分裂间期 ：分裂期以外的时间称为分裂间期，包括 成期 细胞分裂的准备期 G1 DK( 细胞周期一般为 1030小时 受 细胞分裂的控制 1. 细胞分裂面的控制 在
5、分生组织内，细胞分裂的方向，即分裂面的位置对组织的生长和器官的形态建成十分重要 平周分裂 (子细胞间新形成的壁与表面相平行的细胞分裂 )促使植物器官增粗 垂周分裂 (垂直于器官表面的细胞分裂 )促使植株长高，叶面扩大，根系扩展 2. 影响细胞分裂的因素 细胞的分裂依赖于 此，凡影响这些物质合成的因素都会影响细胞分裂 如依赖于细胞周期蛋白的蛋白激酶、温度、营养、蛋白质或核酸合成的抑制剂、植物激素等都能影响细胞分裂 胞的伸长 细胞分裂后产生的子细胞，其体积只有母细胞的一半，必须增大至母细胞那样大小时才能进行下一次分裂 分生细胞分裂后，距离顶端较近的细胞保持分裂能力，而距离顶端较远的细胞不再分裂，转
6、入伸长和扩大阶段。倘若子细胞不再分裂，其体积可增加几倍，几十倍 影响细胞生长的因素： 受核质遗传基因的控制： 细胞核与细胞质的数量比只能维持在一定的范围内； 受细胞壁以及周围细胞作用力的影响： 细胞只能在一定的空间内生长； 受环境因素的制约： 水分少，温度低，光照强时，细胞体积相应变小 受激素的调节： 细胞壁变松驰而促进细胞伸长， 胞分化 分化： 来自同一合子或遗传上同质的细胞，转变为形态上、机能上、化学构成上异质的细胞的过程 分生组织细胞可分化为不同的组织：薄壁组织、输导组织、机械组织、保护组织、分泌组织 细胞分化的分子基础是细胞基因表达的差别 细胞分化的控制因素 1. 极性是细胞分化的前提
7、 极性：细胞 (也可指器官和植株 )内的一端与另一端在形态结构和生理生化上存在差异的现象。主要表现在细胞质浓度的不一，细胞器数量的多少，核位置的偏向等方面。 极性的建立会引发不均等分裂，使两个子细胞的大小和内含物不等，由此引起分裂细胞的分化 荠菜胚的形成 球状胚近胚柄处的胚细胞垂周分裂，形成心形胚，出现叶和根的分化，近胚柄侧形成胚根； 有子叶、胚根、胚芽，胚内有维管束 2. 细胞分化受环境条件诱导 光照、温度、营养、 子和电势等环境条件以及地球的引力都能影响细胞分化 墨角藻受精卵极性建立的过程 3. 植物激素在细胞分化中的作用 细胞分裂素相对浓度高， 有利于芽的形成，而抑制根的分化；反之，当生
8、长素的相对浓度高时，则有利于根的形成，而抑制芽的分化。 乙烯对根的形成有促进效应，较高浓度的 蔗糖浓度与木质部和韧皮部的分化有关 植物组织培养 织培养的概念与分类 植物组织培养： 将植物的离体器官、组织或细胞在人工控制的环境下培养发育再生成完整植株的技术。 用于离体培养进行无性繁殖的各种植物材料称为 外植体 。根据外植体的种类，又可将组织培养分为： 器官培养 、 组织培养 、 胚胎培养 、 细胞培养 以及 原生质体培养 等。 由高等植物的细胞、组织和器官培养成植株的过程 1. 器官培养： 包括根、茎、叶、花器官及其原基的培养，茎尖培养具有快速繁殖和去除病毒的优点 2. 花药和花粉培养： 花药是
9、花的雄性器官，花药培养属器官培养；花粉是单倍体细胞，花粉培养与单细胞培养相似，花药和花粉都可以在培养过程中诱导单倍体细胞系和单倍体植株 3. 组织培养： 包括分生组织、形成层组织、愈伤组织和其他组织的培养。 愈伤组织： 原来是指植物受伤后于伤口表面形成的一团薄壁细胞 ,在组织培养中则指在培养基上由外植体长出一团无序生长的薄壁细胞 4. 胚胎培养： 包括原胚和成熟胚培养、胚乳培养、胚珠和子房 (未授粉或已授粉的 )培养，用于研究胚胎发生以及影响胚生长的因素；用试管受精或幼胚培养可获得种间或属间远缘杂种；胚乳培养是研究胚乳的功能、胚乳与胚的关系，以及获得三倍体植株的一个手段。 5. 细胞培养： 包
10、括单细胞、多细胞和细胞的遗传转化体的培养。细胞培养也称细胞克隆，用于取得单细胞无性系，进行突变体的选育。 6. 原生质体培养： 包括原生质体、原生质融合体和原生质体的遗传转化体的培养。 物组织培养的原理 1. 植物细胞全能性 ：植物的每个具有核的细胞都具备母体的全部基因，在一定的条件下可以发育成完整的植株 2. 细胞具有 再分裂 和 脱分化 能力，是组织培养的第二个理论基础。 3. 已经脱分化的细胞具有 再分化 的能力，外植体细胞分裂形成愈伤组织 织培养的程序 1. 配制培养基 根据培养的对象和目的，配制培养基，培养基一般包括五大类物质： （ 1）无机营养：包括大量元素和微量元素； （ 2）碳
11、源： 14%的蔗糖，提供碳素营养和维持参透压； （ 3）维生素：主要是维生素 酸和肌醇等； （ 4）生长物质：生长素类 (2,4细胞分裂素类(6 （ 5）有机附加物：如甘氨酸、水解酪蛋白、酵母汁等。 配制好的培养基要经过 高压灭菌 ，才能使用。 2. 选取植物材料 不同来源的细胞，培养的难易程度差异很大，幼嫩的组织，如根尖、薄壁组织、花药绒毡层细胞很容易培养 不同植物组织培养的难易程度也不同，如兰科植物用茎尖，茄科植物和到海棠用叶，冬青用子叶 3. 接种 采集来的材料都带有各种微生物，在培养前必须进行严格的消毒处理 常用消毒剂： 70%酒精、次氯酸钙（漂白粉）、次氯酸钠、氯化汞（升汞）等。消毒
12、所需时间长短依外植体不同而异，消毒后用无菌水充分清洗 将消毒的植物材料，于无菌条件下（超净工作台）接种到培养基上 4. 在一定条件下培养 组织培养的主要是温度和光照，一般在2328 ，一定温度的光照下培养，有些材料在暗中培养 织培养的应用 1. 培育新品种 （ 1）进行单倍体育种，提高杂种优势 用花粉或花药等单倍体加倍培养出二倍体植株，做为杂交育种的亲本，可使杂交后代整齐，可大大提高杂种优势 （ 2）进行原生质体融合，克服远缘杂交的不亲和性 （ 3）诱变育种：在组织培养过程中，外植体脱离母体易发生突变。可人为的诱发基因突变，如用化学药剂、辐射、超声波等 （ 4）基因工程育种：组织培养是基因工程
13、育种必不可它的一步。基因工程育种的步骤： 分离目的基因； 组装载体； 将目的基因转入目的植物的原生质体、细胞、组织中。其方法是利用载体或基因枪； 用组织培养的方法，将导入基因的原生质体、细胞或组织培养成植株 2. 快速无性繁殖植物： 通过组织培养可大量无性繁殖药用植物、观赏植物、园艺植物、珍贵木本植物，克服有性繁殖的困难 3. 获得无病毒植株： 连续用植物的茎尖进行组织培养，如用马铃薯茎尖进行脱毒培养，培养出无毒植株，可防止退化，有花植物中茎尖生长点病毒最少，一代一代的培养，最后可获得无病毒植株。 4. 人工种子和种质保存 人工种子 ：又称人造种子或超级种子，是指将植物组织培养产生的胚状体、芽体及小鳞茎等包裹在含有养分的胶囊内，具有种子的功能并可直接播种于大田的颗粒。人工种子通常由培养物、人工胚乳和人工种皮三部分组成。人工种子可解决有些作物繁殖能力差，结籽困难或发芽率低等问题，使像无籽西瓜一类的不育良种得以迅
