稀土元素对作物生长的影响1

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1、稀土元素对作物生长的影响谢永荣 ? 杨娉娉 ? 马 巧 ? 高 星 ? 廖 文 ? 杨瑞卿(赣南师范学院化学与生命科学学院, 江西省脐橙工程中心, 341000 , 江西赣州 )? 摘 ? 要 ? 综述了近几年我国在稀土元素对作物生长影响方面的研究进展。稀土元素在作物体内起到下列 6种作用: ? 可以提高叶绿素的含量, 改变叶绿素和叶绿体的结构; 解除不饱和脂肪酸对叶绿体光反应的抑制; 提高 Rubisco酶以及偶联因子 Ca2+?ATP和 Mg2+? ATP酶的活力, 从而促进作物的光合作用; ? 可以提高膜电位和质子跨膜梯度, 从而促进作物的营养吸收、 运输和转移; ? 可以提高作物内源激

2、素含量和促进其迁移, 加快作物的生长; ? 可以提高可溶性糖、 脯氨酸和甜菜碱等的含量, 增强作物的抗旱能力; ? 可以提高超氧化物歧化酶和过氧化氢酶等多种保护酶的活性, 增强作物的抗病能力; ? 可以破坏芽孢菌鞘和壁, 改变其通透性, 增强作物的抑菌能力。这些作用的发现对促进稀土元素的开发利用有一定的指导意义。关键词 ? 稀土元素; 作物; 生长; 影响国际上关于稀土元素对作物生长的影响研究约有近 100年的历史, 我国大约在 20世纪 70年代才开始研究 1。稀土元素如何影响作物的生长, 提高果实的产量和质量, 是人们感兴趣的课题, 已有大量的研究报道。例如: Luigi d? Aquin

3、o等 2研究了一些轻稀土元素对小麦种子发芽和幼苗生长的影响。姚春潮等 3研究了稀土叶面肥对果树猕猴桃叶片生长和果实品质的影响。谢振东等 4和吴香尧等 5研究了脐橙果树各部分稀土元素分布特征。从大量的研究文献可知, 稀土元素主要在 4个方面对作物生长产生影响:1? 对作物光合作用产生影响1?1? 提高叶绿素的含量, 改变叶绿素、 叶绿体的结构叶绿素是光合作用膜中的绿色色素, 是光合作作者简介: 谢永荣, 教授, 主要从事稀土对脐橙品质影响研究基金项目: 江西省脐橙工程中心科研基金资助( 0812005)收稿日期: 2010- 09- 28 ; 修回日期: 2010- 10- 20用中捕获光的主要

4、成分。叶绿素的含量决定作物光合作用的大小。大量试验 6- 10表明: 施用一定浓度的稀土微肥可显著提高作物体内叶绿素的含量 (见表 1), 从而促进光合作用的进行。 表 1? 施用稀土微肥对几种作物体内叶绿素含量的影响%作物稀土微肥施用方法最佳浓度叶绿素 含量提高红罗宾红 叶石楠?常乐?牌益植素叶面喷施350mg/L67?5红唇红叶 石楠?常乐?牌益植素叶面喷施200mg/L67?1山桃RE( NO3) ?4H2ORE= La, Ce叶面喷施100ppm14?5番茄?农乐?牌稀土微肥叶面喷施300ppm18?5油白菜?农乐?牌稀土微肥叶面喷施300ppm10?8黑穗醋栗?常乐?牌益植素叶面喷施

5、800mg/L43?0* 500mg/L26?9* 油菜NdCl3水培140?mo l/L15?0?注: * 指叶绿素 a; * 指叶绿素 b? ? 洪法水等 11- 12研究了 La 、 Ce元素对菠菜或水稻体内叶绿素的结构的影响, 结果表明: 菠菜体内稀土元素可部分取代卟啉环上的镁元素, 形成双层结构的稀土叶绿素, 促进作物对太阳光的吸收。形成的稀土叶绿素 a的结构如图 1所示。图 1? 稀土叶绿素 a的分子结构, Ln表示 La3+、 Sm3+? ? 彭倩等 13发现, 在大豆叶片上喷施 20mg/LLaCl3后, 其叶片细胞叶绿体较对照组有更好的形态结构, 叶绿素体被膜更清晰、 光滑、

6、 完整, 基粒排列更整齐有序, 基质片层更清晰可辨, 淀粉粒和嗜锇颗粒体积更小, 据此推测 La能促进原生质发育, 改善叶绿体片层结构, 促进作物光合作用。5作物杂志? Crops2011?11?2? 解除不饱和脂肪酸对叶绿体光反应的抑制类囊体是光合作用光反应的场所, 捕光色素蛋 白复合体就镶嵌在类囊体膜上。它的结构特征对光合作用非常重要。植物在受胁迫或衰老时, 叶绿体的类囊体膜酯会降解, 累积大量的不饱和脂肪酸, 如亚麻酸、 油酸和亚油酸等。这些大量累积的不饱和 脂肪酸会影响类囊体膜的理化特性, 导致类囊体膜膨胀, 抑制电子传递和能量偶联反应, 降低光合速率 14。例如: 刘晓晴 15研究了

7、亚麻酸对菠菜叶绿体的全链电子传递、 PSI和 PSII的电子传递及氧气 释放等光化 学反应的影响 ( 见表 2)。表明: 用5?mol/L亚麻酸处理过的菠菜叶绿体光反应速率明显降低, 而不加亚麻酸, 加了 Ce3+处理的菠菜叶绿体明显提高了光化学反应速率。对同时加亚麻酸和 Ce3+处理的, 作物的光化学反应速率则处在前两者之间。 这表明稀土元素Ce3+在一定程度上缓解了亚表 2? 亚麻酸和 Ce3+对作物叶绿体光化学反应速率的影响%光化学反应种类空白组 水溶液5?mol/L 亚麻酸处理5?mol/L 亚麻酸处理后, 加入 15?mol/L Ce3+不加亚麻酸, 加 15?mol/L Ce3+

8、全链电子传递速率10069?62129?11139?24PSII氧化侧光化学反应速率10058?3392?37109?56 PSII还原侧光化学反应速率10039?0295?53115?90 PSI光化学反应速率10097?00151?65106?52叶绿体放氧速率10074?3997?23112?81麻酸对叶绿体光化学反应的抑制作用。1?3? 提高偶联因子 Ca2+? ATP, Mg2+? ATP酶活力偶联因子是偶联反应中的辅助因子, 可伴随膜电位转移而促进 ATP合成。 Ca2+? ATP 酶和 Mg2+?ATP酶是位于叶绿体膜上的一种偶联因子, 能促进 光合磷酸化作用与电子传递链相偶联

9、16- 18。例如:表 3 列出了 2个稀土氯化物处理菠菜试验的结果 19- 20, 可知稀土元素能提高作物偶联因子 Ca2+?ATP和 Mg2+? ATP酶的活力, 并以 25? mol/L LaCl3和 25? mol/L PrCl3处理的效果最好。表 3? 稀土对作物体内 Ca2+?ATP , Mg2+?ATP酶活力的影响稀土元素处理浓度M g2+?ATP酶 活力提高 (% )Ca2+?ATP酶 活力提高 (% )LaCl315?mol/L68?6048?2025?mol/L88?5065?400?15mol/L51?494?05Pr Cl315?mol/L40?1013?1025?mo

10、l/L79?4036?200?15mol/L33?3034?121?4? 提高 Rubisco酶活性 Rubisco ( ribulose? 1,5?bisphosphatecarboxylase/ oxygenase)全称核酮糖?1 , 5? 二磷酸羧化酶 /加氧酶,存在于叶绿体基质中, 是所有光合生物进行光合碳 同化的关键性酶, 作物体内 Rubisco活性高低将影 响净光合作用的效率。施用一定浓度的稀土微肥, 可提高 Rubisco酶的活性, 提高作物的羧化效率, 从而提高 CO2的同化能力, 固定更多的 CO2, 促进光合 作用。主要表现在下列两个方面: 1?4?1? 提高了 Rubi

11、sco酶的含量 ? 沈博礼等 21分别用 8mg/L La( NO3)3和 4mg /L Ce( NO3)3浸种小麦 24h, 在 20? 左右发芽, 10d 后测定小麦叶片Rubisco酶 的含 量 发现, 它们 比 对照 组各 提 高 84?5 % 和 91?58 %。 1?4?2? 诱导 Rubisco? CO2? Mg2+三元复合物的形成、代替激活剂 Mg2+的作用 ? Rubisco酶只有处于活化状态时才具备催化光合碳同化的功能。Mg2+是 Rubisco酶的活化剂, 活化机理分两个方面 22: 一方面在催化反应中, Mg2+与 CO2、 Rubisco形成 Rubi?sco? CO

12、2? Mg2+三元复合物, 在很大程度上改变了酶 的构象, 从而活化了 Rubisco酶; 另一方面, Rubisco活性区的 Lys残基的氧原子与 Mg2+键合, 活化了 Rubisco酶。 洪法水等 23将菠菜用 500?g/mL LaCl 3, 20?g/ mL CeCl3浸种 48h后种于花盆, 当菠菜长到 8片叶时再用 500?g/mL LaCl3, 20?g/mL CeCl3溶液喷施叶面, 结果证实 La3+, Ce3+可诱导菠菜体内 Rubisco 酶迅速地与 Mg2+和 CO2形成 Rubisco? CO2? Mg2+三元复合物, 减少磷酸糖对 Rubisco酶活性的抑制, 达

13、 到最大程度的活化 24。陈为钧等 25分别在 Rubisco酶催化反应的介质中添加 Mg2+和去 Mg2+的条件下, 检测 La和 Ce对 Rubisco酶的激活作用。结果表明: 在有 Mg2+条件 下, 施用浓度 8?mol/L La或 Ce时, La或 Ce对烟草Rubisco酶液的活力有一定的激活作用, 比对照高 20 % 左右; 在无 Mg2+条件下, 施用浓度 68?mol/L La 或 Ce时, La或 Ce对烟草 Rubisco酶液活力的促进作用很明显, 比对照高 155?0 % 和 178?0 %。利用 EXFAS证实了 La能与烟草 Rubisco酶上的 O原子 键合, 取

14、代作为激活剂的 Mg2+参与 Rubisco酶的催6作物杂志?2011Crops?1化反应。2? 对作物膜电位和质子跨膜梯度产生影响膜电位和质子跨膜梯度是作物运输营养元素和 代谢物跨膜运动的驱动力, 并对能量传递和信号传导有重要作用 26。稀土元素可通过对膜电位和质子跨膜梯度的影响, 提高离子和代谢产物跨膜运动 的驱动力以及信号传导的能力, 促进营养元素的吸 收 27、 运输和转移 28, 加快作物的生长。郑海雷等 29用水培法研究了 La对水稻幼根膜电位和质子跨膜梯度的影响。表明: 随着培养液中 La3+浓度的 增加, 水稻幼根膜电位从 5 % 升高到约 40 %, 但 La3+浓度增加到

15、60?mol/L 以上时, 膜电位随 La3+浓度的升高反而下降。同样质子跨膜梯度从 10 % 升高到 32%, 但 La3+浓度大于 40?mol/L时, 质子跨 膜梯度随 La3+浓度的升高反而下降。因此, 低浓度 的 La有利于水稻幼根膜电位和质子跨膜梯度的产生和维持。薛绍武等 30则发现细胞外和细胞质中的 La3+对叶肉细胞的质膜外向 K+通道电流都有抑制作用, 并随着浓度的增加而增强, 而细胞质中的 La3+对质膜外向 K+通道有更强的抑制作用。表明 稀土元素通过对叶肉细胞质膜外向 K+通道的抑制 作用, 而阻止叶肉细胞 K+的流失, 改变膜电位和维 持叶肉细胞的膨压, 从而有利于细

16、胞水分和营养物质的运输和维持。3? 对作物内源激素含量和迁移产生影响内源激素是指作物体内各器官分泌的一些数量 微少而效应很大的有机物质, 它从特定的器官形成 后, 就地或运输到别的部位发挥生理作用, 调节作物的生长发育过程。作物体内常见的内源激素有生长 素 ( I AA)、 赤霉素 ( GA)、 细胞分裂素 ( CTK)和脱落 酸 ( ABA ) 等。表 4列出了稀土元素对几种粮食 作物内源激素含量的影响。 表明: 稀土元素能提高表 4? 稀土微肥对作物体内内源激素含量的影响%微肥种类浓度作物种类处理方法I AA含量提高GA 含量提高CTK含量提高ABA 含量提高i PA含量提高La( NO3)37?5mg /L小麦浸种181?1051?3725?307?10/ La( NO3)320mg /L水稻水培65?5167?2464?519?76/ NdCl3140?mo l/L油菜子叶水培/100?00作物内源激素含量, 促进作物生长 10, 31, 32。? 高青海 33用水培法