授粉对昭通苹果外在品质的影响

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1、-200-授粉对昭通苹果外在品质的影响马 静1，李云国1，蔡兆翔1，王顺富1，邓 芳2，汪 琼1，姚 梅1(1. 昭通市水果技术推广站，云南 昭通 657000；2. 昭阳区植保植检站，云南 昭通 657000)摘 要：苹果是异花授粉果树品种，其品质受诸多因素的影响。文章通过探索影响苹果树授粉的内在 和外在因素，以及授粉对苹果果实发育及品质的影响，针对昭通苹果外在品质存在的问题，提出解决 方法。关键词：苹果；授粉；外在品质昭通苹果肉质细腻，化渣，水分足，糖、酸含量 高。昭通特有的自然气候决定昭通苹果品质与陕西、 山东苹果品质的差异，不仅内在品质如此，外在品质 的形成更与昭通独特自然气候特点密不

2、可分。在昭 通苹果园中，常见果型偏、扁、不规则的富士苹果， 影响了昭通苹果的品质。2015 年，昭通苹果因 “丑苹 果” 、 “生态苹果”一时走俏。 近年来，国内外对于苹果花粉特性及授粉对苹果 品质的影响均有不少报道。昭通市水果技术推广站为 解决昭通苹果外在品质存在的问题，也进行过不少试 验和探索。苹果是典型的配子体自交不亲和树种，授 粉不仅受花粉的生命力、花粉自身营养储备、花粉与 柱头的亲合性、最佳授粉期的影响，还受授粉期自然 气候等外在因素的影响，授粉的好坏直接影响苹果后 期的发育及果实品质。 1 影响授粉的内在因素1.1 花粉1.1.1 花粉形态及花粉量 花粉是种子植物特有的 结构，相当

3、于小孢子或雄配子体。果树品种的不同， 花粉外观形状、花粉粒大小、长宽比值等都存在差 异。小形的、不规则的、萌发孔存在异样的均为败育 花粉。败育花粉不能萌发，更不能完成受精。不同苹 果品种花粉粒形状和表面纹饰也存在差异。花粉粒表 面纹饰的复杂程度影响授粉昆虫对花粉的传播。通过 电镜观察花粉的超微形态学，已成为果树品种鉴定和 分类的主要手段之一。中国农科院果树所的米文广1通过电镜对 19 个苹果品种的花粉进行观察，国光花 粉形状有圆、椭圆和近圆形 3 种，青香蕉花粉以阔椭 圆形和圆形花粉占 60% 70%，红玉花粉为长椭圆第一作者简介：马 静 (1981-)，女，硕士，农艺师；主要从事农业技术研究

4、与推广工作。 通讯作者：李云国，研究员。E-mail:形。在栽培品种中，元帅花粉最大，呈椭圆形，金冠 花粉赤道轴最小。薛晓敏2等也通过电镜观察发现， 几个观察品种中，信浓红的花粉粒最大，贺红、美国 八号、红将军次之，美红最小。此外，几个供试品种 的花粉粒表面纹饰存在较大差异，主要表现为条嵴隆 起程度、粗细、疏密也存在差异。 不同的苹果品种，不仅花粉粒形态特征存在差 异，花粉量的大小也不相同。马之胜3对苹果不同品 种的花粉量研究表明，不同品种之间花粉大，变异范 围广，金冠系和元帅系属花粉量少和中类型品种。1.1.2 花粉萌发力 花粉的萌发力不仅受品种特 性、自身遗传特性、储藏营养水平、花粉内激素

5、水平 的影响，还受温度、湿度、辐射等外界因素的影响。 有活力的花粉粒落在雌蕊柱头上，在条件适宜下几分 钟便会萌发，形成花粉管，随着花粉管的伸长达到胚 珠，直至完成受精过程。不同苹果品种的花粉萌发力 不同。于锡斌4通过对 5 个苹果品种花粉发芽力进行 镜检观察发现，不同苹果品种花粉发芽力不同，红星 花粉萌发最快，发芽整齐，富士和金冠的花粉也有较 强的发芽力，国光发芽力较差。多品种混合花粉比 单品种花粉发芽力强，花粉密度大，有利于萌发力 的提高。1.2 雌蕊1.2.1 雌蕊的生长发育状况 雌蕊是种子植物繁 殖器官，位于花朵的中央位置，由柱头、花柱、子 房 3 部分组成。发育正常的柱头外侧履盖 1

6、层亲水的 蛋白质薄膜，此膜不仅有黏着花粉或提供花粉所需水 分的作用，更重要的是在柱头与花粉相互识别中具有 “感应器”的特性。当雌蕊出现各种程度的发育不全 时，则会引起授粉受精不良，甚至不能受精5。1.2.2 花粉与雌蕊柱头的亲合性 植物在进化过 程中，形成雌蕊在受精前识别花粉的机制。花粉与雌 蕊柱头花粉粒在柱头黏液刺激下，开始吸水萌发形成 花粉管。如果相互识别，花粉管尖端产生能溶解柱头-201-中国园艺文摘 2018 年第 1 期薄膜下角质层的角质酶，使花粉管穿过柱头直到子房胚珠，直至受精。如果不识别，柱头的乳突细胞立即产生胼胝质，阻碍花粉管穿入柱头，花粉管尖端也被胼胝质封闭，花粉管无法继续生

7、长，致使受精失败。而蔷薇科大部分果树的自交不亲合性，属配子体不亲合，发生于花粉萌发和初期生长后 ( 花柱中 )，这主要取决于花粉自己的 S 等位基因的产物和柱头表头的识别蛋白。并且，苹果的亲合性在 10以下时最低，20 22时最高，为提高坐果率，应采用20 22气温时授粉。 2 影响授粉的外在因素2.1 气候2.1.1 光照 光照对植物开花有一定促进作用，一 般光照强度较好的晴天有利于开花，但是光照过强，则会使柱头表层变干，不利于花粉的附着和萌发。2.1.2 气温 气温是影响苹果授粉、受精的一个重 要因素。不同品种的苹果花粉萌发、生长的适宜环境条件存在差异6。苹果开花的适宜温度是 17 18，

8、花粉管萌发和生长的适宜温度是 10 257。在苹果萌芽期，-2以下的低温会对花蕾造成严重伤害。在 1 个花蕾内，最易受冻害的器官是雌蕊，花期低温还会造成雄蕊坏死8，导致坐果率下降，果形变差。此外，开绽期至开花期的花蕾抗冻性要弱于盛花期到幼果期的花朵9。在一定的湿度条件下，高温促进花粉在雌蕊柱头的快速萌发，且高温还可以促进花粉管在花柱内的伸长生长，但在授粉 72h 后，高温处理下培养的花粉管形态出现花粉管变粗、弯曲并有瘤状小结的异化现象，最终导致花粉管不能进入胚珠完成受精10,11。在自然环境中，高温还会使苹果花柱头干燥，降低柱头的附着力及对花粉的识别能力，使授粉成功率下降。2.1.3 空气湿度

9、 适宜的空气湿度有利于花粉的萌 发和花粉管的伸长，利于授粉和受精。雌蕊柱头的分泌物不仅有利于花粉附着，还是花粉管生长的营养源。 空气湿度过低，不利于花粉萌发；空气湿度过大，花粉因过度吸水后过度膨胀而破裂，导致不能受精。另外，空气湿度过大，也不利于昆虫传粉。2.1.4 风 花期微风有利于花粉在花间传播，有助 于自然授粉。随着风力增强，不仅会使柱头变干，还会影响昆虫传粉。随风扬起的浮尘，黏在柱头上，也不利于花粉的附着和萌发。2.2 授粉方法果园常采用的授粉方法有自然授粉和人工授粉。人工授粉虽能达到较好的效果，但耗时耗力，一般果园多采用自然授粉。自然授粉又分为风媒、虫媒、水媒授粉等，受自然气候条件、

10、授粉花粉源等因素限制，导致小果、偏果、歪果比例较大，因此，果园多采用蜜蜂、壁蜂来帮助传粉。娄德龙等12利用蜜蜂为苹果授粉，坐果率比自然授粉提高 14%，产量增产36.26%。此外，经蜜蜂授粉的苹果果形及着色均优于自然授粉和棚内自然授粉。方川西等13利用壁蜂为苹果园授粉，新红星、红富士、国光苹果平均单果种子含量增加 2 4 粒，单果重增加 30 45g。王荣敏等14通过 2 年释放壁蜂的试验表明，红富士果园释放壁蜂可显著提高富士苹果坐果率，且授粉效果优于人工点粉。蜜蜂一天外出活动最多的时间是7 00 11 00，下午活动减少15，可见蜜蜂的活动规律与一天中最适宜授粉时间相吻合。 3 授粉对苹果发

11、育及品质的影响3.1 授粉对苹果果实发育的影响授粉后，花粉在柱头上萌发形成花粉管并进入花柱，随着花粉管的伸长直至胚珠，完成受精。在授粉后的一段时间内，在花粉和子房内发现GA和IAA16。授 粉 后 2 周， 苹 果 果 实 中 IAA、ZR、ABA 含 量达到整个发育期的最大值，之后含量开始下降17， 高水平的内源激素促进幼果期果实纵横径的快速增长。若花期授粉不良，会造成种子发育不全和分布不对称。有些学者认为，导致红富士苹果果形偏斜的主要原因是种子分布不对称。在对麦金托什苹果的研究中发现，随着良好种子和受精胚珠数量的减少，不对称指数呈曲线增加18。因此，种子的数量和分布影响果实的形状和质量。种

12、子产生的内源激素与果形之间具有密不可分的关系。3.2 授粉对苹果品质的影响花粉直感指的是不同品种的花粉授粉造成同一品种的果实表现出有规律的、偏父本品种的差异，即父本花粉对母体组织 ( 果实 ) 发育的影响。不同品种授粉后，花粉直感能影响当年果实产量和品质，影响果形、果色、果实内外在品质及成熟期等。花粉直感效应在苹果品种上普遍存在。关于苹果花粉直感效应的研究国内外均有报道。1876 年 Garfield 首次报道在苹果上发现不同品种授粉的果实在某些性状上存在差异，KovacsS 等用金帅、红星等苹果品种为 EgriPiros 苹果授粉，结果表明在果实内部结构、果形及色泽方面都存在花粉直感现象19

13、。刘广勤等以长富2 号为母本，用新红星、金矮生、秦冠等苹果品种授粉研究发现，富士苹果的着色、果点数量和大小、可溶性固形物、总糖和耐贮性等性状均有直感现象1。-202-王海波等以烟富3为母本，用5个授粉品种授粉发现，不同的授粉品种对套袋富士果实糖、酸组分含量存在显著的花粉直感效应21。娄德龙等研究发现，蜜蜂授粉可以提高苹果果实的果形指数和着色指数12。4 讨论晚熟红富士是昭通苹果主产区的主栽品种。昭通红富士苹果外在品质差的问题日益明显，以果形不端正尤为突出，使外观品质下降，制约昭通苹果产业的发展。种子数量不对称及发育问题是红富士苹果果形不端正的主要原因22，种子分布程度越不均匀，偏斜程度越高23

14、。种子的数量及发育状况又受授粉受精的影响。授粉受精是一个复杂的生理过程，它不仅影响坐果，还影响果实内外在品质。4.1 增加配置授粉树昭通苹果主产区以晚熟富士为主，零星分布一些其他品种，种植品种单一且缺乏专用授粉树。因此，在富士主栽区果园中应间种配置专用授粉树，或嫁接适宜的授粉树。授粉树的数量，主栽品种与授粉品种的比例一般以 2 3 1 为宜，数量不足则影响授粉效果，过多会影响主栽品种的产量和质量。授粉树还要求花粉量大、花粉活性高、与主裁品种授粉亲和性好，才能满足授粉要求。苹果树的授粉树不仅要达到一定数量，在品种上也有一定要求。陈树岗等通过连续 2 年试验结果表明，新红星、玫瑰红、嘎啦、滕木一、

15、青苹可作为红富士的授粉树3。4.2 昭通气候的不利影响苹果花期授粉乃至受精，会受空气温度、湿度、风、尘等自然因素的影响。昭通地处高海拔地区，春季紫外线强，风大，空气干燥，气温变化不稳定，常伴有冷害、冻害天气发生，不仅会影响雌雄蕊的正常发育，还会直接影响授粉受精效果，从而降低坐果率及果实品质。4.3 推广蜜蜂、壁蜂授粉蜜蜂、壁蜂授粉可显著提高苹果坐果率及果实品质，在国内外已有较多的研究报道。而在自然授粉状态下，即使配备足够的授粉树，红富士苹果的坐果率仍然极低，无法满足生产中的需要，必须进行蜜蜂授粉或人工授粉25。昭通苹果园管理粗放，基本是采用自然授粉方式，没有采用人工授粉或昆虫授粉。处于花期的昭

16、通苹果园中，会看见有蜜蜂和一些小飞虫在花间穿梭，但数量太少，再加上昭通主栽品种单一、苹果同一品种的自交不亲和性，则导致昭通苹果园出现坐果率低、果形偏斜现象的增多。苹果雌蕊的有效授粉期是开花前 2d 至开花第 5d，最佳授粉期是开花前 2d 至开花第 3d4。因此，为提高坐果率，应在苹果花开前 5d 左右释放蜜蜂或壁蜂。4.4 喷施外源激素及营养元素花粉自身所含 IAA、GA 等生长激素类物质的多少对花粉自身的萌发、生长及贮藏寿命均有较大影响。一定浓度的外源 GA 能促进花粉的萌发和花粉管的生长27,28。在自然授粉条件下，GA 3对提高果形端 正度有积极的作用，盛花后 2 周喷施 GA350ppm 或25ppm 效果较好22。于锡斌对 5 个苹果品种花粉用GA150ppm 和