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1、第 46 卷 第 3 期 海 洋 与 湖 沼 Vol.46, No.3 2 0 1 5 年5 月 OCEANOLOGIA ET LIMNOLOGIA SINICA May, 2015 *浙江省自然科学基金项目, LY13C190001号; 国家支撑计划课题, 2011BAD13B08号; 浙江省科研院所专项, 2015F50055号; 国家自然科学基金项目, 31101937 号; 浙江省海洋与渔业局项目, 浙海渔计(2012)83 号。平洪领, E-mail: 通讯作者: 吕振明, 教授, E-mail: 收稿日期: 2014-12-19, 收修改稿日期: 2015-01-23 光照周期
2、对曼氏无针乌贼(Sepiella japonica)繁殖、 性类固醇激素系统及生长性能的调控作用* 平洪领1 王天明1 刘立芹1 史会来2 胡逍宇1 吕振明1 杨静文1 迟长凤1 刘慧慧1 黄 伟1 顾忠旗3 吴常文1 (1. 浙江海洋学院 国家海洋设施养殖工程技术研究中心 舟山 316004; 2. 浙江省海洋水产研究所 舟山 316004; 3. 浙江省嵊泗县海洋科技研究所 舟山 202450) 摘要 养殖条件下的性早熟、个体小型化是影响曼氏无针乌贼(Sepiella japonica)的养殖效益的重要因素。 为探讨养殖条件下曼氏无针乌贼性早熟的可能因素, 本文探讨了3种不同光照周期(23
3、D: 1L; 12D: 12L; 1D: 23L)对其繁殖性能及个体生长的影响。结果表明: 光照周期对曼氏无针乌贼的繁殖性能总体影响不大, 除长光照周期(1D:23L)下, 睾酮(T)、雌二醇(E2)等激素水平有较显著的降低外(P中光照组长光照的趋势。短光照组雌乌贼在体重、瞬时生长率和肥满度, 雄乌贼在胴长等指标上, 均显著优于长光照组(P中光照(12D: 12L)长光照(1D: 23L), 但仅在雌性乌贼中呈现显著影响(P0.05)。性腺发育指数则在各光周期组间均无显著差异(P0.05), 如图 1 所示, 各光照 图 1 不同光周期下曼氏无针乌贼的性腺重和成熟系数(n=30) Fig.1
4、The effect of different photoperiod on gonad weight and gonad somatic index GSI of S. japonica (n=30) 标有不同小写字母表示组间存在显著性差异(P0.05) 580 海 洋 与 湖 沼 46卷 表 2 光周期处理对曼氏无针乌贼繁殖时间的影响 Tab.2 The effect of photoperiod on the spawning time of female S. japonica 光周期处理 起始样本数(尾)/平行组数 繁殖期存活数/存活率 产卵起始时间(d) 长光照(1D: 23L)
5、90/3 34/37.78%5.39%a 29.671.92a 中光照(12D: 12L) 90/3 36/40.00%6.94%a 32.673.05a 短光照(23D: 1L) 90/3 46/51.11%4.71%b 30.332.23a 标有不同小写字母表示组间存在显著性差异(P0.05) 周期下雄性曼氏无针平均性腺指数为 8.73%9.81%, 而雌性平均性腺指数则达 11.48%12.49%, 性腺发育指数(性腺重/体重)在各试验组间也未表现出与性腺重相同的变化趋势, 可能与各光周期下乌贼体重不同有关(见 2.3)。 2.2 光照周期对曼氏无针乌贼性类固醇激素系统的影响 对不同光照
6、周期下养殖的曼氏无针乌贼性类固醇激素(E2、T)水平进行比较, 结果表明, 光周期处理对乌贼的性激素水平却产生了较为明显的影响, 由图 2 所示。长光照(1D23L)处理下曼氏无针乌贼雌性卵巢雌二醇(E2)、雄性精巢睾酮(T)激素水平分别为575.69pg/g 和 2420.23pg/g, 较短光照(23D1L)组和中光照(12D12L)组明显降低, 且均达到显著水平(P0.05)。 2.3 光照周期对曼氏无针乌贼生长的影响 对不同光周期组曼氏无针乌贼各生长指标进行比较, 结果表明, 不同光周期条件下, 曼氏无针乌贼均表现出极快的生长速度, 从孵化后 40d 到性成熟整个过程的瞬时生长率达到
7、4.925.33 BW%/d(如表 3所示), 展示出海洋头足类优良的生长特性。 光周期处理对曼氏无针乌贼生长性能有较明显的影响。 在胴长 图 2 不同光照周期对曼氏无针乌贼 E2、T 激素含量的影响(n=8) Fig.2 The effect of different photoperiod on the testis testosterone (T) and ovary estradiol (E2) in S. japonica (n=8) 标有不同小写字母表示组间存在显著性差异(P0.05) 表 3 光照周期对曼氏无针乌贼生长性能的影响(n=30) Tab.3 Effects of ph
8、otoperiod on growth performances of S. japonica (n=30) 长光照组 中光照组 短光照组 性能指标 1D: 23L 12D: 12L 23D: 1L 6.420.24a 6.710.26ab 7.260.16b 胴长(cm) ML 6.510.14a 6.730.10ab 7.220.23b 30.052.80a 36.635.75a 55.405.89b 体重(g) BW 32.423.38a 42.53.25a 50.255.27a 4.970.29a 4.920.27a 5.330.17b 生长率(BW%/d) IGR 4.340.25a
9、 4.580.24a 5.400.38a 12.720.52a 12.810.56a 14.480.33b 肥满度(%) CF 13.270.47a 13.020.70a 14.150.51a 标有不同小写字母表示组间存在显著性差异(P0.05) 3 期 平洪领等: 光照周期对曼氏无针乌贼(Sepiella japonica)繁殖、性类固醇激素系统及生长性能的调控作用 581 (BL)、体重(BW)、生长率(IGR)及肥满度(K)等生长指标方面, 除个别数据外, 均呈现出短光照组(23D: 1L)中光照组(12D:12L)长光照组(1D:23L)。这种生长性能差异在短光照组与其它光照组之间表现
10、的尤为明显。短光照组中的雌乌贼在体重、生长率及肥满度等指标上均显著高于长光照和中光照组(P0.05)。 3 讨论 3.1 光照周期对曼氏无针乌贼繁殖性能的影响 本研究中, 培育了 40d 的曼氏无针乌贼, 经过近一个月的养殖后即达到了性成熟, 整个养殖周期仅 2个多月, 个体平均规格仅 3055g, 再次证实了养殖条件下曼氏无针乌贼的性早熟及个体小型化现象(郑小东等, 2010)。光照周期调控试验结果表明, 除部分指标外, 光照周期对曼氏无针乌贼产卵时间和繁殖性能均无明显影响。该结果与商乌贼(S. officinalis)中的研究结果形成了较大的反差, 也与 Wells 等(1959)对真蛸(
11、O. vulgaris)视神经切除促进性腺发育的研究结果不符。分析其原因, 一方面可能与不同物种性发育对光照周期的敏感程度不同有关; 如现有的资料表明, 水产动物性成熟对光照周期变化的响应可大致分为三类: (1) 无任何响应(Johnston et al, 2003; Veras et al, 2013); (2) 有响应, 但响应不大(Taranger et al, 2006; Trippel et al, 2008); (3) 响应明显(Duston et al, 2003; Unwin et al, 2005)。另一方面, 可能也与受试动物的年龄、摄食状况、个体大小、营养状况等有关(Op
12、pedal et al, 2006; Taylor et al, 2008; Taranger et al, 2010)。其中, 受试动物年龄与其对光照周期的响应有显著关系, 如 Imsland 等(2009)对大西洋大比目鱼(Hippoglossus hippoglossus)的研究中发现, 在性腺发育早期时进行光照处理比在性腺发育晚期时更有效。相似的例子在大西洋鲑(Salmo salar)(Taranger et al, 1998)及虹鳟(Oncorhynchus mykiss)(Randall et al, 1998)中也被证实。本研究中曼氏无针乌贼光周期处理的起始时间为孵化后 40d,
13、 体重达(9.641.26)g 时, 光周期处理时间更早些是否能更有效地影响其性成熟和产卵时间还有待进一步证实。当然, 也有研究表明光照周期对水产动物性成熟的影响与实验使用的光强度有密切关系(Dahle et al, 2000; Trippel et al, 2008)。Leclercq 等(2011)也认为大西洋鲑的性腺发育对光照强度的响应可能存在阈值, 即只有当光强达到 0.010W/m2以上的连续光照(24L:0D)才能有效地抑制其性成熟。 适当增加光照强度是否能更有效地影响乌贼的性腺发育和繁殖性能, 也值得今后的进一步证实。 3.2 光照周期对曼氏无针乌贼性类固醇激素系统的影响 然而,
14、 值得注意的是, 本研究中光周期调控对曼氏无针乌贼性类固醇激素系统却产生了明显的影响。长光照(1D:23L)处理下曼氏无针乌贼雌性卵巢雌二醇(E2)、雄性精巢睾酮(T)等性类固醇激素水平较短光照组与中光照组显著降低(P0.05)。这是否说明本实验中光周期的调控尽管未能在表观繁殖性能上产生足够明显的影响, 但在生化层面上已对繁殖性能产生“隐性”的作用？性类固醇激素是影响脊椎动物性发育和繁殖性能的重要分子, 它们对性腺发育起着最直接的调控作用。 有关性类固醇激素对海洋软体动物性成熟的作用研究相对较少, 但已有大量实验证据表明, 性类固醇激素对海洋软体动物性腺发育和成熟起着同样重要的作用(Croll
15、 et al, 2007)。性类固醇激素在海洋头足类生殖发育中的作用在近年来才得到关注。 如 Di Cosmo 等(2001)发现, 真蛸体内雌二醇(E2)和孕酮(P)的含量随着性腺发育的成熟而快速的升高。Kanda 等(2006)发现采用头足类生殖轴核心分子 GnRH 孵育法可显著提升真蛸体内睾酮、 雌二醇和孕酮的含量, 暗示了它们在海洋头足类生殖中的作用。最近, 在头足类中还发现了类固醇激素的结合蛋白及受体(DAniello et al, 1996; Di Cosmo et al, 1998, 2002), 并发现这些受体在头足类中能驱动与脊柱动物性腺中相似的 CAMP 及钙离子内流等信号
16、通路(De Lisa et al, 2012), 进一步证实了性类固醇激素在海洋头足类生殖发育中的作用保守性。因此, 光周期调控对曼氏无针乌贼性类固醇激素系统的影响可能正好说明了其对乌贼繁殖性能的潜在作用, 通过进一步光周期处理方式和水平的调节, 如提早处理时间、提高光照强度、改变光波长度等, 很可能最终能延迟乌贼的性成熟和产卵时间。 3.3 光照周期对曼氏无针乌贼生长的影响 本研究中光照周期对曼氏无针乌贼生长的影响却是显而易见的。由表 3 可知, 短光照组(23D: 1L)的乌贼在生长速度、性成熟时的胴长、体重、肥满度等生长指标方面明显高于中光照和长光照组, 其中短光照组雌性个体的生长优势在体重、生长速度、肥满582 海 洋 与 湖
