氨同化及氨基酸的生物合成

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1、氮素循环及氨基酸的生物合成,氮素循环氨基酸的合成,氮素是生物的必需元素之一(生命元素)。在生命活动中起重要作用的化合物,如蛋白质、核酸、酶、某些激素和维生素、叶绿素和血红素等均含有氮元素。因此,在动、植物和微生物的生命活动中氮素起着极其重要的作用,整个生物界在生长发育的全部过程中都进行着氮素代谢。,自然界中的不同氮化物经常发生互相转化,形成一个氮素循环(nitrogen cycle)。生物界的氮代谢是自然界氮循环的主要因素。在自然界氮循环中,还包括工业固氮和大气固氮(如闪电)等把N2转变为氨和硝酸盐的过程。,生物体N的来源食物来源的N(食物中的蛋白质和氨基酸):人和动物的N源生物固N(某些微生

2、物和藻类通过体内固氮酶系的作用将分子氮转变成氨的过程,1862年发现)目前已发现的固氮生物近50个属,包括细菌、放线菌和蓝细菌 自生固氮、共生固氮,共生固氮,固氮酶复合物由还原酶和固氮酶组成。还原酶还原酶也称铁蛋白,提供具有高还原势的电子,它是由两个相同亚基组成的二聚体,相对分子质量为64 000,也是一个铁硫蛋白,含有一个Fe4S4簇,每次可传递一个电子。此外,还有2个ATP结合位点。固氮酶固氮酶也称钼铁蛋白,利用还原酶提供的高能电子还原N2成NH4+。,生物固氮需要厌氧环境 固氮酶对氧十分敏感,好气细菌必须有严格的防氧机制以使酶不被氧伤害。 豆科植物根瘤中,豆血红蛋白起着降低氧浓度以保护固

3、氮酶的作用。豆血红蛋白(1eghemoglobin)为一共生合成蛋白,其珠蛋白部分由植物合成,而血红素基团由根瘤菌(Rhizohium)合成,其对O2有很高的亲和力,植物体所需要的氮素营养除了来自生物固氮外,绝大部分是来自土壤中的氮素,最易吸收硝态氮。硝酸还原生成氨(植物体中的N源),硝酸还原酶,NO2-,亚硝酸还原酶,NH3,AA,其它含N化合物,NO3-,定义:生物体将无机态的氨转化为含氮有机化合物的过程(N素亦称生命元素)氨同化的途径形成谷氨酸形成氨甲酰磷酸,氨的同化,Glu的合成,1、Glu脱氢酶(细菌),+NH3 +NADH,+NAD+ +H2O,-酮戊二酸(TCA循环产生的),此反

4、应要求有较高浓度的NH3(Glu脱氢酶对NH3有较高的米氏常数),Glu,2、谷氨酰胺合成酶(高等植物的主要途径),氨甲酰磷酸的合成(微生物和动物),原料:NH3 CO2 ATP,方式1、 氨甲酰激酶,NH3 + CO2 + ATP,Mg2+,氨甲酰磷酸,方式2、氨甲酰磷酸合成酶,NH3 + CO2 + 2ATP,Mg2+,辅因子,在植物体中,氨甲酰磷酸中的氮来自谷氨酰胺的酰胺基,不是由氨来的。,氨 基 酸 的 合 成,主要通过转氨基作用,AA-R1,-酮酸R1,转氨酶,AA-R2,-酮酸R2,许多氨基酸可以作为氨基的供体,其中最主要的是谷氨酸,其被称为氨基的“转换站” NH3 Glu 其它A

5、A。,包括:丙(Ala)、缬(Val)、亮(Leu), 丙氨酸族氨基酸的合成,共同碳架:EMP中的丙酮酸,-,COOH,CH3,CHNH2,-,-,谷丙转氨酶,+,+,丙酮酸,谷AA,丙AA,-酮戊二酸,谷丙转氨酶:GPT,转氨基,转氨基,CO2,丙氨酸族其它氨基酸的合成,2丙酮酸,-酮异戊酸,缩合,缬氨酸,-酮异己酸,亮氨酸,-,CH3,C=O,COO-,-,-,CH2,-,CH3,CH3-CH,-,C=O,COOH,-,-,CH3-CH,-酮异戊酸,-酮异己酸, 丝氨酸族氨基酸的合成,包括:丝(Ser)、甘(Gly)、半胱(Cys),Gly碳架:乙醛酸,+,+,-酮戊二酸,Gly,Glu,

6、乙醛酸,+NH3+CO2 +2H+ + 2e-,2,H2O,Ser,Gly,碳架:EMP中的3-磷酸甘油酸(p354),丝AA还有其它合成途径,半胱氨酸的合成途径(植物或微生物中),丝AA+乙酰-COA O-乙酰丝AA+COA,O-乙酰丝AA+硫化物 半胱氨酸+乙酸,三种氨基酸的关系,乙醛酸,甘AA,丝AA,半胱AA,3-磷酸甘油酸,转乙酰基酶,半胱氨酸的合成途径(动物中),L-高半胱氨酸+丝氨酸,L,L胱硫醚,水解,L-半胱氨酸,H2O, 天冬氨酸族氨基酸的合成,包括:天冬AA(Asp)、天冬酰胺(Asn)、赖(Lys)、苏(Thr)、甲硫(Met)、异亮(Ile),共同碳架:TCA中的草酰

7、乙酸,+,+,转氨,天冬AA,天冬氨酸族其它氨基酸的合成,ATP,ADP,天冬氨酸激酶,CH2,-,C-O-P=O,CHNH2,COOH,-,-,O=,OH,OH,NADPH+H+,NADP+,天冬氨酸激酶,天冬氨酰磷酸,-天冬氨酸半醛,L-高丝氨酸,甲硫氨酸,苏氨酸,异亮氨酸(4个C来自Asp,2个C来自丙酮酸),-二氨基庚二酸,赖氨酸,CO2,天冬氨酸,几种氨基酸的关系,高丝氨酸,-天冬氨酸半醛, 谷氨酸族氨基酸的合成,包括:谷(Glu)、谷氨酰胺(Gln)、脯(Pro)、 羟脯(Hyp)、精(Arg),共同碳架:TCA中的-酮戊二酸,-酮戊二酸,Glu,几种氨基酸的关系,-酮戊二酸,谷AA,谷氨酰胺,脯AA,羟脯AA,鸟AA,瓜AA,精AA, 组氨酸族和芳香族氨基酸的合成,包括:组(His)、色 (Trp)、酪 (Tyr)、苯丙 (Phe),组AA族碳架:PPP中的磷酸核糖,芳香族AA碳架:4-磷酸-赤藓糖(PPP)和PEP(EMP),NH,CH,N,来自核糖,来自谷氨酰胺的酰胺基,从谷氨酸经转氨作用而来,来自ATP,芳香族氨基酸的关系,色氨酸,PEP4-磷酸赤藓糖,莽草酸,分支酸,预苯酸,酪氨酸,苯丙氨酸,莽草酸途径,

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