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1、13. 胚 胎 发 育 、 分 化 与 调 控从 受 精 卵 形 成 胚 胎 ， 再 由 胚 胎 生 长 发 育 成 个 体 的 过 程 称 为 个 体 发 育 ( 从 形 态 上 看 ， 个 体 发 育 过 程 经 历 生 长 ( 分 化( 形 态 发 生 ( 在 个 体 发 育 中 , 细 胞 的 后 代 在 形 态 、结 构 和 功 能 上 发 生 差 异 的 过 程 称 为 细 胞 的 分 化 ， 其 本 质 是 基 因 选 择 性 表 达 的 结 果 ， 即 基 因表 达 调 控 的 结 果 （ 图 13。图 13 的 不 同 组 织 的 细 胞 形 子 发 生 与 受 精 作 用行
2、 有 性 生 殖 的 生 物 ， 通 过 单 倍 体 的 雌 、 雄 配 子 的 融 合 创 造 下 一 代 。 配 子 的 发 生 和 受 精是 所 有 生 物 事 件 中 最 具 神 秘 性 的 事 件 ： 一 个 受 精 卵 通 过 一 系 列 复 杂 的 分 裂 、 分 化 和 相 互 作用 ， 精 确 地 产 生 功 能 各 异 的 细 胞 类 型 ， 并 特 异 地 组 成 各 种 组 织 。 子 发 生 ( 子 形 成 的 过 程 称 为 配 子 发 生 。 在 配 子 发 生 过 程 中 ， 二 倍 体 的 原 始 生 殖 细 胞( 通 过 减 数 分 裂 和 分 化 才 能
3、转 化 成 单 倍 体 的 卵 或 精 子 （ 图13。图 13 、 雄 配 子 发 生 过 程 的 比 较 卵 子 发 生 ( 大 多 数 动 物 中 ， 卵 子 形 成 （ 即 卵 子 发 生 ） 发 生 在 卵 巢 ， 并 且 有 一 个 增 殖 期( 在 该 期 ， 卵 原 细 胞 ( 过 有 丝 分 裂 增 加 细 胞 数 量 。经 过 有 丝 分 裂 增 殖 之 后 ， 卵 原 细 胞 进 行 减 数 分 裂 ， 此 时 的 卵 原 细 胞 被 称 为 卵母 细 胞 (经 减 数 分 裂 ， 染 色 体 发 生 遗 传 重 组 ， 并 将 染 色 体 组 的 数 量 减 半 成 为
4、 单 倍体 。 在 卵 子 发 生 的 生 长 期 ， 卵 母 细 胞 常 常 要 储 备 大 量 的 蛋 白 质 、 脂 类 、 糖 类 ， 以 供 受 精 后的 胚 胎 发 育 之 用 。 这 些 物 质 中 有 一 些 是 卵 母 细 胞 自 身 制 备 的 ， 但 大 多 数 都 是 靠 其 它 来 源 提供 的 ， 如 肝 细 胞 、 滤 泡 细 胞 ( 看 护 细 胞 ( 滤 泡 细 胞 是 卵 母细 胞 周 围 的 细 胞 （ 图 13。 看 护 细 胞 为 无 脊 椎 动 物 ， 如 昆 虫 的 卵 母 细 胞 生 长 提 供 支持 。图 13 泡 细 胞 与 卵 母 细 胞
5、的 关 系(a) 卵 巢 的 扫 描 隧 道 电 镜 照 片 ； (b) 哺 乳 动 物 细 胞 卵 母 细 胞 和 它 周 围 的 滤泡 细 胞 的 关 系 示 意 图肝 细 胞 、 滤 泡 细 胞 和 看 护 细 胞 等 在 卵 细 胞 发 生 中 有 什 么 作 用 ？ 是 否 所 有 的 卵 母 细 胞 都依 赖 于 其 他 类 型 的 细 胞 为 自 己 制 造 储 备 物 ？卵 母 细 胞 在 发 育 过 程 中 具 有 显 著 的 不 对 称 性 （ 图 13。 卵 母 细 胞 的 一 端 称 为植 物 极 (相 反 的 一 端 称 为 动 物 极 。图 13两 栖 类 卵 母
6、细 胞 的 不 对 称 性卵 子 发 生 的 生 长 期 完 成 之 后 ， 卵 母 细 胞 准 备 进 行 减 数 分 裂 ， 但 是 卵 母 细 胞 不 会 自 动 进入 成 熟 期 ， 而 是 停 滞 在 前 期 ， 直 到 有 适 当 的 激 素 进 行 刺 激 。 卵 母 细 胞 的 减 数 分 裂 是高 度 不 对 称 的 ， 最 后 产 生 一 个 成 熟 的 卵 细 胞 和 三 个 极 体 (什 么 是 卵 子 发 生 ？ 基 本 过 程 和 主 要 特 点 是 什 么 ？ 精 子 发 生 （ 性 的 精 子 发 生 与 卵 子 发 生 过 程 有 很 大 的 不 同 。 动
7、物 的 雄 配 子 称 作 精 子 ， 是 在 睾 丸 中通 过 精 子 发 生 过 程 产 生 的 。 在 哺 乳 动 物 中 ， 精 子 发 生 与 支 持 细 胞 (发 生 密 切 相 关 ， 支 持 细 胞 为 发 育 中 的 精 子 提 供 保 护 和 营 养 。 实 际 上 ， 精 子 发 育 的 各 个 阶 段都 是 发 生 在 支 持 细 胞 的 表 面 （ 图 13。图 13 乳 动 物 睾 丸 中 发 育 的 精 细 胞 与 支 持 细 胞 的 关 系支 持 细 胞 排 列 在 构 成 睾 丸 输 精 管 上 ， 包 埋 在 支 持 细 胞 表 面 的 凹 处 的 是 发
8、育 中 的 精 细 胞 。成 熟 的 精 细 胞 从 支 持 细 胞 释 放 进 入 输 精 管 的 腔 。精 子 的 发 生 开 始 于 雄 性 原 始 生 殖 细 胞 精 原 细 胞 （ 有 丝 分 裂 ，雄 性 中 的 精 原 细 胞 的 有 丝 分 裂 在 成 年 后 的 生 命 过 程 中 是 持 续 发 生 的 ， 因 而 能 够 不 断 产 生 大量 的 精 细 胞 。在 精 母 细 胞 （ 有 丝 分 裂 增 殖 过 程 中 产 生 的 某 些 细 胞 最 终 分 化 成 初 级精 母 细 胞 ， 然 后 进 入 减 数 分 裂 。 在 精 子 发 生 过 程 的 有 丝 分
9、裂 和 减 数 分 裂 过 程 中 都 使 用 了 一种 特 殊 的 胞 质 分 裂 方 式 ， 致 使 胞 质 分 裂 不 完 全 ， 使 得 形 成 的 细 胞 通 过 胞 质 桥 相 互 连 在 一 起（ 图 13。图 13 育 中 的 精 子 与 细 胞 质 桥 ， 详 见 正 文通 过 减 数 分 裂 产 生 的 精 子 细 胞 在 功 能 上 是 不 成 熟 的 ， 必 须 通 过 精 子 发 生 将 减 数 分 裂 产生 的 精 子 细 胞 ( 化 成 成 熟 的 精 细 胞 ( 一 个 长 长 的 尾 和 带 有顶 体 ( 头 。什 么 是 精 子 发 生 ？ 有 哪 些 主
10、要 特 点 ？ 精 作 用 ( 精 作 用 涉 及 三 个 基 本 的 反 应 ： 顶 体 反 应 、 皮 层 反 应 、 原 核 融 合 等 。 顶 体 反 应 ( 多 数 的 精 子 都 是 靠 游 动 来 发 现 卵 细 胞 ， 并 与 透 明 带 结 合 。 为 了 确 保 精 细 胞 与 卵 子 的正 确 结 合 ， 需 要 有 一 种 特 别 的 机 制 。 海 胆 的 卵 细 胞 外 被 中 含 有 一 种 小 肽 ， 叫 作 呼 吸 活 化 肽 (它 可 以 作 为 化学 附 着 物 ， 扩 散 到 海 水 中 ， 能 够 选 择 性 地 与 同 种 海 胆 精 子 表 面 的
11、 特 异 受 体 结 合 ， 这 种 受 体具 有 尿 苷 环 化 酶 的 作 用 ， 与 海 胆 的 呼 吸 活 化 肽 结 合 之 后 ， 能 够 在 细 胞 内 产 生 第 二 信 使呼 吸 活 化 肽 与 受 体 的 结 合 ， 指 导 了 精 子 的 运 动 ， 发 现 卵 子 并 与 之 结 合 ， 然 后 进 行顶 体 反 应 （ 图 13。图 13 胆 的 受 精 过 程 ， 详 见 正 文海 胆 的 顶 体 反 应 的 基 本 过 程 和 特 点 是 什 么 ？ 在 哺 乳 动 物 中 ， 受 精 作 用 发 生 在 雌 性 动 物 的 体 内 ， 是 靠 精 子 沿 生 殖
12、 道 游 动 找 到 卵细 胞 ， 然 后 发 生 顶 体 反 应 （ 图 13。图 13 乳 动 物 受 精 作 用 的 顶 体 反 应在 小 鼠 卵 细 胞 的 透 明 带 中 有 一 种 单 体 糖 蛋 白 ， 受 精 过 程 与 负 责 与 精 子 结 合并 诱 导 顶 体 反 应 。哺 乳 动 物 在 交 配 中 射 出 的 精 子 必 须 在 雌 性 生 殖 道 中 被 分 泌 物 修 饰 ， 这 一 过 程 称 为 获 能(在 人 类 通 常 需 要 5 6 小 时 。 精 子 获 能 是 对 精 子 细 胞 质 膜 的 脂 和 糖 蛋 白成 份 进 行 修 饰 ， 其 结 果
13、增 强 了 精 子 的 代 谢 能 力 和 运 动 能 力 。 一 旦 获 能 的 精 细 胞 穿 透 滤 泡 细胞 层 ， 就 会 与 透 明 带 结 合 。 哺 乳 动 物 卵 细 胞 的 透 明 带 有 三 种 糖 蛋 白 ， 其 中 配 成 纤 维 ， 而 这 些 纤 维 进 行 交 联 形 成 三 维 结 构 。 为 精 子 的受 体 ， 使 得 精 子 与 卵 细 胞 进 行 特 异 性 的 结 合 ， 引 起 顶 体 反 应 。 皮 层 反 应 ( 然 在 受 精 作 用 的 开 始 ， 一 个 卵 细 胞 常 常 被 成 百 上 千 个 精 细 胞 结 合 （ 图 13， 但
14、在 正 常 情 况 下 只 有 一 个 精 子 能 够 同 卵 细 胞 的 质 膜 融 合 ， 并 将 细 胞 核 和 一 些 细 胞 器注 入 到 卵 细 胞 质 中 ， 如 果 有 多 个 精 子 与 同 一 个 卵 细 胞 融 合 ， 则 称 为 多 精 受 精（ ,一 般 不 会 正 常 发 育 。 有 两 种 机 制 保 证 了 只 有 一 个 精 子 与 卵 细 胞 融 合 ， 所以 多 精 受 精 是 很 少 发 生 的 。图 13 表 面 结 合 有 多 个 精 细 胞 的 一 个 蛤 卵 细 胞 的 扫 描 电 镜 照 片细 胞 如 何 防 止 多 精 受 精 ？ 原 核 融 合 ( 细 胞 的 细 胞 核 进 入 卵 细 胞 质 后 ， 形 成 雄 性 原 核 ( 雄 性 原 核向 卵 细 胞 的 雌 性 原 核 移 动 ， 当 两 个 原 核 相 互 接 触 时 ， 通 常 会 发 生 融 合 ， 形 成 一 个 二 倍 体 的核 （ 图 13。图 13 乳 动 物 受 精 后 的 精 细 胞 与 卵 细 胞
