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1、中国农业大学学报中国农业大学学报（JOURNALJOURNAL OFOF CHINACHINA AGRICULAGRICUL TURALTURAL UNIVERSITYUNIVERSITY2000 Vol.5 No.1 P.84-90）矿质营养与植物病害关系研究进展矿质营养与植物病害关系研究进展慕康国 赵秀琴 李健强 刘西莉摘摘 要要：矿质营养不仅影响植物的正常生长发育，而且还以多种方式直接或间 接地影响植物的感病和抗病性。因此研究矿质营养与植物病害的关系、作用机 理，对利用矿质养分，通过合理施肥减少植物病害的发生，增强植物的抗病能 力，从而作为化学防治和生物防治措施的补充，既减少农药用量、环
2、境污染， 又提高作物的产量，具有十分重要的意义。本文综述了近年有关工作。 关键词关键词：矿质营养； 植物病害 分类号分类号：S432.24； S432.32Progressing on the Relation between Mineral Nutrients and Plant DiseaseMu Kangguo Zhao Xiuqin Li Jianqiang Liu Xili （R plant disease矿质养分是植物正常生长发育所必需的，主要包括大量元素氮(N)，磷(P)， 钾(K），中量元素钙（Ca），镁（Mg），硫（S）和微量元素铁（Fe），锰 （Mn），铜（Cu），锌（Zn
3、），硼（B），钼（Mo），氯（Cl）等。这些元素一 方面可以作为植物组织的构成成分或直接参与新陈代谢而起作用，另外还可以 改变植物的生长方式、形态和解剖学特性，如使表皮细胞加厚、高度木质化或 硅质化，从而形成机械屏障增强其抗病性，特别是可以通过生物化学特性的改 变，如产生大量的抑制性或抗性物质（植物抗毒素），增强或减弱植物对病虫 害的抵抗力，影响植物的生长和产量1。由于植物病害系统包括病原、寄主 和环境因素， 因此，通过调节矿质营养这个重要的环境因子，可以影响寄主植 物和病原物。 矿质营养调节是控制植物病害发生的有效措施之一， 是化学防 治方法的补充。对一些特殊的病害(如柠檬的流胶病)2，3，
4、目前尚无较好的化学防治方法，调节矿质营养是值得探讨的新途径。本文就近年来这方面的研 究进展综述如下。1 1 矿质营养与病原物的侵染矿质营养与病原物的侵染矿质营养对病原物的侵染、繁殖及寄主植物的感病和抗病反应都有直接或 间接的影响。在病原物侵入和感染期间，寄主质外体中可溶性同化物（氨基酸、 糖等）的浓度决定了病原物侵入后繁殖速度，只有极少数的病原物能在细胞内 直接利用共质体中的同化物，这些同化物的种类、浓度与寄主植物的营养状况 密切相关1。现行的平衡施肥技术中所提到的养分平衡，从植物保护的角度 来考虑，就是既要保证作物最佳生长，又要考虑使作物获得最大的抗性（包括 抗病性）。从这个意义上可以说，具
5、有最佳营养状态的植物具有最大的抗病力， 而且植物的感病性随植物养分浓度偏离最适水平的程度的增加而提高，如氮素 供应过量时，植物渗出液中氨基酸、酰胺浓度提高；缺钾时，叶中糖分和氨基 酸的浓度都较高；在缺钙、硼时，由于增加了细胞膜的透性，叶和茎组织的质 外体中氨基酸、糖的浓度也会提高1，这些情况都会有利于病原物的侵染和 繁殖。病原物对寄主植物的侵染，首先是接触植物的叶、茎等器官的表皮细胞， 因此植物表皮细胞的物理和化学特性对植物感病性和抗病性有十分重要的影响。 在植物的叶、茎、根的表皮细胞中含有大量的酚类和黄酮类物质，对真菌有很 显著的抗性。微量元素 Cu 是酚酶的成分，直接参入植物体内酚类的代谢
6、，影响 植物植保素（phytoalexins）的合成，对植物抵抗真菌的侵染、孢子的萌发和 生长产生影响。B 素对植物体内酚的代谢也有调节作用，可能对酚类植物抗毒 素的形成有促进作用。多数的真菌病害是通过释放可溶解胞间层的果胶酶而侵 染质外体的，而这种果胶酶的活性强烈地受 Ca 的抑制，因此植物的 Ca 营养对 其抵抗真菌病害具有十分重要的意义1，4。此外 Ca 对植物体内多种酶（如超 氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶、多酚氧化酶等）5的活性有影响， 从而对植物的抗病性产生间接影响。植物组织老化、木质化及矿质养分 Si 在表 皮细胞层的淀积，还会成为防止菌丝穿透的机械障碍，这为植物特别是草本
7、植 物的叶片提供了抗病的天然屏障，矿质营养能以各种不同方式对木质化和 Si 的 淀积产生影响1。2 2 大量元素（大量元素（N N，P P，K K）与病害的关系）与病害的关系N，P 元素分别是蛋白质和核酸的组分，K 元素则在调节渗透压，协调运输 及控制气孔的开关等方面具有重要的作用。这 3 种元素在植物体内含量最多， 也是施肥中应用最多的元素，它们在调节作物抗病性方面也有十分重要的作用。N 素的施用一般减弱了植物的抗病性，发病率增加，病害程度加重。在黑 麦草上施用 N 素促进了枯萎病（Rhizoctonia solani）菌丝体的生长，这种病 害与高 N 水平有关。通过对尿素和一种缓释肥 Ri
8、nger 的施用及春秋两季施肥的 情况看，同不施肥比较，两种肥料和不同时期施肥均不能减少枯萎病的发病， 而且春季施肥由于增加了叶表面的分泌物的量，促进了 R.solani 菌丝的生长。但同春季施用尿素比较，秋季施用缓释肥 Ringer 减轻了病害的发生6。甘蓝 头腐是甘蓝生产中一个十分严重的病害，常导致品质下降，甚至失去商业价值， 产量损失可达 100%。在甘蓝成熟时由于长时间的潮湿天气，病害比较容易发生， 有报道不同种类的 Pseudomonas 和 Erwinia 是致病原。通常施用 N 肥可增加产 量， 但是施 N 量的增加，导致甘蓝头腐病发生率显著增加，从而使经济产量 下降。在不施 N
9、 时，头腐的发生率为 39%，由此造成的损失为 10%；而每公顷施 N 肥 196 kg 时，头腐的发生率可达 88%，由此造成的损失为 65%。尽管问题如 此严重，但仍无有效的杀菌剂来防治此病7。因此，通过深入研究低 N 水平 下，头腐低发生率的机制，可鉴别不同品种甘蓝的特性，这对选育在常规施 N 水平下的抗病品种很有意义。施 N 增加病害的发生在小麦上取得了同样的结果： 随着 N 肥的施用，病害发病率提高，施 N 量越高，病害就越严重8，病原物 的侵染与叶组织中的 N 浓度有显著的相关性，且在开花后期，随着施 N 水平每 增加 100 kg. .hm-2，Septoria 发病程度平均增加
10、 11.1%，这种施 N 增加病害发生 的原因可能是由于施 N 促进植物生长，幼嫩组织增加，增加了感病的机会1。 此外，从生理上看，可能是由于施 N 增加了质外体中氨基酸、酰胺的浓度，酚 酶的活性降低，木质素含量下降及 Si 的积累减少等引起的。施用 P 肥是促进植物生长，提高产量的有效方法。事实上，施用肥料还会 产生有意义的副效应，如产生对全蚀病的抗毒性和对一些疾病的耐受力等。缺 P 能增加全蚀病（Gaeumanno myces graminis tritici）的侵染能力，而 P 营 养充足则可减少小麦对全蚀病的敏感性 9。在重度缺 P 的土壤上，随着 P 用 量的增加，小麦全蚀病的发病率
11、和病情指数减少，产量提高，而且这种应用 P 肥减轻全蚀病病害，只有在初时全蚀病较轻和重度缺 P 时比较明显，当全蚀病 较严重（65%）时，施 P 减轻病害的效果迅速降低9。施 P 肥或 N，P 时， 油菜的黑斑病有加重的趋势10。P 肥的施用对不同的作物病害表现不一致。同 N，P 不同，K 素营养的改善一般有利于提高寄主植物的抗病性。施用 K 肥增加植物组织中的 K 含量，可减少 Alternaria macrospora 对棉花的侵染并 减轻其引起的棉花叶斑病10。施用 K 肥对棉花枯黄萎病有明显的防效。施 K 后，抗病品种中棉 12 枯萎病的发病率和病情指数较对照降低最高分别达 28.6%
12、 和 30.6%，感病品种邯郸 14 的发病率和病情指数也分别较对照降低 9.5%和 25.5%；在对黄萎病的防效上，施 K 后，邯郸 14 的发病率、病情指数分别下降 50.7%和 44.4%，中棉 12 则分别降低 34.6%和 7.3%11。同样地施用 K 肥可阻 碍油菜黑斑病（Alternaria brassicae）孢子的萌发，减少产孢，从而减轻病 害的发生10。正如前面所述，要获得最大的抗病性只有保持作物的最佳营养平衡状态。 如果不施 P 肥、K 肥，单施 N 肥时，萝卜叶斑病、茄子叶斑病、向日葵叶斑病 10及前述的甘蓝头腐7等发病率增加，病害加重。因此，在生产实践中更多的是考虑营
13、养间的平衡。为了获得最高产量，减少病害的发生，Sharma 针对 印度油菜的生产，通过施肥试验提出了推荐施肥方案 N(90 kg. .hm-2)+K(40 kg. .hm-2)，而尽量减少过量 N，P 的施用10。柠檬流胶病是柠檬生产中的常见病和多发病，其发生与矿质元素 K/N，N/B 比值关系密切，而与 P，Ca，Mg 等含量无关2。由于果实带走 K 素而引起树 体缺 K，N 素相对过剩，造成 K/N 比列失调，从而引起流胶病的发生。此外，高 N 低 B 与硫胶病的发生也有关系，提高含 B 量有利于控制硫胶病的发生。K/N 比例提高到 0.455 时，柠檬硫胶病的感染率急剧下降；同样，在 N
14、/B600 时可控制硫胶病的发生，而此值700 时，则易发生硫胶病。通过控 N 增施 K 肥， 调节 K/N 比列，并注意补充 B 肥，再配合主干刷白，防止流胶病原菌传播等辅 助措施使流胶病的发病率从 85%下降到 5.34%，取得了显著的防效2。N，K 供 应量与柠檬抵御流胶病病原菌的侵染能力有密切的关系，高 N 降低树体对流胶 病的抵御能力，适当增加 K 的浓度则明显提高其抗性。N 量增加，多酚氧化酶 的活性降低，K 含量增加，多酚氧化酶的活性提高3。多酚氧化酶活性的提高， 有助于细胞的木质化或木栓化，加速植物组织创伤的愈合，有利于抵抗病原物 侵染的物理障碍的形成。此外，增施 K 肥还有利
15、于植物体内酚类化合物的合成， 以阻止菌丝的发育10。3 3 中量元素与植物病害的关系中量元素与植物病害的关系中量元素中，Ca 是植物抵抗病原物的侵染，减少病害发生的一个重要的营 养元素，对它的研究也相对较多，而 Mg，S 的研究较少。已经证明有 30 多种不 同作物病害与 Ca 关系密切，对贮藏果实病害的发生与其组织中低 Ca 含量呈现 较强的相关性。 一般认为 Ca 可从几个方面影响植物病害的发生。Ca 对维持 生物膜的稳定性具有重要的意义，Ca 含量的降低可使低分子化合物（如糖、氨 基酸）等从原生质体进入质外体，有利于菌丝的生长。在胞间层，Ca 可以形 成多聚半乳糖醛酸钙对提高细胞壁的稳定
16、性十分重要，减少病原物的侵染。 许多病原物（真菌、细菌）是通过产生能溶解胞间层的多聚半乳糖醛酸酶等细 胞外果胶酶来侵染植物组织，Ca 能有效抑制这种酶的活性，从而减低病原物的 侵染，增加抗病力1，12。Ca 营养能提高植物体内多种酶（如超氧化物歧化 酶、过氧化物酶等）的活性5，从而对植物的抗病性产生间接影响。因此， 植物对病原物的感染性与植物组织中的含 Ca 量呈负相关1，13。大豆“双茎病”（twin stem）是多数酸性热带土壤的流行病，植株感染小 核菌（Sclerotium spp.）严重，顶端分生组织坏死。增施 Ca 能减少真菌感染 和“双茎病”的发生11。顶端组织的坏死可能是缺 Ca 造成的，而真菌的侵染 则可能是缺 Ca 的间接结果。高剂量施 Ca 能减低立枯病（Rhizoctonia solani）对豇豆幼苗的侵染，而施用 Mg 却相反，增加病原物的侵染，提高发病 率14。施 Ca 还可防治苜蓿的绿化病，随 Ca
