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1、 胞 的 分 泌 与 内 吞 作 用将 蛋 白 质 运 送 给 细 胞 质 膜 或 细 胞 外 是 通 过 细 胞 的 胞 吐 作 用 ( 也 称细 胞 的 分 泌 活 动 。 与 分 泌 过 程 相 反 的 是 细 胞 的 内 吞 作 用 。 胞 分 泌 ( 物 细 胞 和 植 物 细 胞 将 在 粗 面 内 质 网 上 合 成 而 又 非 内 质 网 组 成 部 分 的 蛋 白 和 脂 通 过 小泡 运 输 的 方 式 经 过 高 尔 基 体 的 进 一 步 加 工 和 分 选 运 送 到 细 胞 内 相 应 结 构 、 细 胞 质 膜 以 及 细胞 外 的 过 程 称 为 细 胞 的 分
2、 泌 。 细 胞 分 泌 活 动 的 过 程细 胞 分 泌 活 动 是 非 常 重 要 的 生 命 现 象 ， 整 个 过 程 涉 及 三 种 不 同 的 细 胞 器 和 细 胞 结 构(图 9 内 质 网 、 高 尔 基 体 、 细 胞 质 膜 。 这 三 部 分 相 当 于 三 道 关 卡 ， 严 格 地 控 制 着 产 品的 质 量 。 这 三 个 部 分 的 职 能 又 是 不 同 的 ， 内 质 网 相 当 于 生 产 基 地 ， 高 尔 基 体 相 当 于 产 品 的精 加 工 和 质 量 检 测 分 配 部 门 ， 而 细 胞 质 膜 相 当 于 海 关 。图 9 胞 的 分 泌
3、 与 内 吞 作 用图 中 显 示 了 由 成 的 蛋 白 质 经 分 泌 小 泡 通 过 高 尔 基 体 复 合 物 运 向 各 目 的 地 ,包 括溶 酶 体 。 分 泌 泡 分 泌 途 径 : 核 糖 体 合 成 的 蛋 白 质 与 粗 面 内 质 网 外 表 面 的 结 合 , 并 在 中 糖 基 化 ； 从 内 质 网 形 成 的 小 泡 携 带 新 合 成 并 经 糖 基 化 的 蛋 白 到 达 顺 面高 尔 基 体 ; 通 过 膜 融 合 ,蛋 白 质 进 入 高 尔 基 体 ,并 在 高 尔 基 体 中 进 一 步 加 工 后 通 过 小泡 转 运 到 反 面 高 尔 基 体
4、, 经 浓 缩 并 经 出 芽 形 成 分 泌 小 泡 或 溶 酶 体 小 泡 ;分 泌小 泡 移 向 质 膜 ,或 通 过 组 成 型 (4a)或 通 过 调 节 型 (4b)释 放 小 泡 内 容 物 ; 内 吞 作 用 从细 胞 外 摄 取 蛋 白 质 或 其 他 物 质 ,内 吞 泡 或 是 与 反 面 高 尔 基 体 融 合 (6a)或 是 与 溶 酶 体融 合 (6b)。 组 成 型 和 调 节 型 的 分 泌蛋 白 质 从 内 质 网 经 高 尔 基 体 到 细 胞 表 面 的 物 质 运 输 是 通 过 运 输 小 泡 和 胞 吐 作 用 不 断 进行 的 。 这 种 分 泌
5、活 动 分 为 两 种 类 型 ， 组 成 型 和 调 节 型 (图 9图 9 成 型 和 调 节 型 分 泌 活 动 组 成 型 分 泌 途 径 ( 种 分 泌 途 径 中 运 输 小 泡 持 续 不 断 地 从 高 尔 基 体 运 送 到 细 胞 质 膜 ， 并 立 即 进 行 膜 的 融合 ， 将 分 泌 小 泡 中 的 蛋 白 质 释 放 到 细 胞 外 , 此 过 程 不 需 要 任 何 信 号 的 触 发 , 它 存在 于 所 有 类 型 的 细 胞 中 。组 成 型 分 泌 途 径 除 了 给 细 胞 外 提 供 酶 、 生 长 因 子 和 细 胞 外 基 质 成 分 外 ， 也
6、 为 细 胞 质 膜提 供 膜 整 合 蛋 白 和 膜 脂 。组 成 型 分 泌 小 泡 通 常 称 为 运 输 泡 ( 是 由 高 尔 基 体 反 面 网 络 对组 成 型 分 泌 蛋 白 的 识 别 分 选 后 形 成 的 。 调 节 型 分 泌 途 径 ( 称 诱 导 型 , 见 于 某 些 特 化 的 细 胞 ， 如 内 分 泌 细 胞 。 调 节 型 分 泌 小 泡 通 过 出 芽 离 开反 面 高 尔 基 网 络 并 聚 集 在 细 胞 质 膜 附 近 , 当 细 胞 受 到 细 胞 外 信 号 刺 激 时 ,就 会 与 细胞 质 膜 融 合 将 内 含 物 释 放 到 细 胞 外
7、 。 如 血 糖 的 增 加 , 细 胞 会 发 出 信 号 释 放 胰 岛 素 。调 节 型 途 径 中 形 成 的 小 泡 称 为 分 泌 泡 (调 节 型 分 泌 有 两 个 特 点 :一 是 具 有 选 择 性 ;第 二 个 特 点 是 具 有 浓 缩 作 用 ,可 使 被 运输 的 物 质 浓 度 提 高 200 倍 。 极 性 细 胞 中 的 蛋 白 质 分 选 运 输 极 性 细 胞 中 膜 蛋 白 的 选 择 性 分 泌在 极 性 细 胞 中 , 细 胞 质 膜 蛋 白 的 分 泌 具 有 选 择 性 , 主 要 是 通 过 反 面 高 尔 基 网 络 进行 选 择 性 包 装
8、 , 将 不 同 部 位 膜 蛋 白 包 装 到 不 同 的 小 泡 , 然 后 运 送 到 不 同 的 部 位 。 或是 通 过 转 胞 吞 作 用 (图 9图 9 皮 细 胞 的 顶 部 和 基 底 侧 质 膜 蛋 白 的 分 选培 养 的 皮 细 胞 同 时 被 流 感 病 毒 感 染 , 蛋 白 (G 蛋 白 )只存 在 基 底 侧 质 膜 中 ,而 流 感 病 毒 的 蛋 白 仅 在 顶 部 质 膜 中 发 现 。 如 同 这 些 病 毒 蛋 白 , 某 些 细 胞 质 膜 的 蛋 白 在 反 面 高 尔 基 体 分 选 后 通 过 特 殊 的 运 输 小 泡 运 输 到 顶 部 和
9、 基 底 部 的 细胞 质 膜 。 在 其 他 的 一 些 极 性 细 胞 中 , 基 底 和 顶 部 质 膜 蛋 白 先 一 起 运 输 到 基 底 部 ,然后 通 过 内 吞 作 用 再 将 顶 部 质 膜 蛋 白 分 选 出 来 运 输 到 顶 部 。极 性 细 胞 中 的 膜 蛋 白 通 过 什 么 方 式 进 行 选 择 性 运 输 的 ? 分 泌 过 程 中 的 蛋 白 质 加 工 对 于 细 胞 质 膜 蛋 白 和 大 多 数 分 泌 蛋 白 而 言 , 开 始 合 成 的 是 相 当 长 的 没 有 活 性的 前 体 , 称 为 前 蛋 白 ( 这 些 蛋 白 需 要 进 一
10、步 加 工 才 能 成 为 成 熟 的 、 有 活 性的 蛋 白 质 , 如 血 清 白 蛋 白 ( 胰 岛 素 、 胰 高 血 糖 素 、 酵 母 的 交 配因 子 以 及 所 有 的 分 泌 蛋 白 和 膜 蛋 白 ,包 括 流 感 病 毒 的 白 。 一 般 说 来 ， 前 体 蛋 白 被 酶 解 转 变 成 成 熟 的 分 子 是 在 离 开 高 尔 基 体 后 的 分 泌 小 泡 中进 行 的 。 正 常 情 况 下 , 成 熟 的 分 泌 小 泡 是 由 几 个 不 成 熟 的 小 泡 融 合 而 成 的 , 然 后通 过 加 工 使 蛋 白 质 成 熟 。 某 些 前 蛋 白 质
11、 , 包 括 前 白 蛋 白 ( 的 某 一 位 点 切 割 一 次 ,产 生 两 个 碱 性 的 识 别 序 列 ， 如 者 9 另 外 一 些 前 蛋 白 , 在 除 几 个 氨 基 酸 或 在 时 切 除 几 个 氨 基 酸 。 在 前 胰 岛 素 中 , 多 余 的 氨 基 酸 称 为 C 肽 ,位 于 多 肽 的 内 部 , 加 工 时 要 将 C 肽 切 除 ,并 将 两 端 的 A 肽和 B 肽 通 过 二 硫 键 连 接 起 来 (图 9 有 功 能 。图 9 白 蛋 白 和 前 胰 岛 素 在 组 成 型 和 调 节 型 分 泌 过 程 中 的 加 工在 加 工 过 程 中
12、由 内 切 蛋 白 酶 切 割 ,产 生 两 个 连 接 在 一 起 的 碱 性 氨 基 酸 。(a)内 切 蛋 白 酶 成 对 碱 性 氨 基 酸 蛋 白 酶 ( 割 组 成 型 分 泌 蛋 白 的 前 体 ;(b)两 个 内 切 蛋 白 酶 用 于 调 节 型 分 泌 蛋 白 的 前 体 。 多 数 此 类 蛋 白 的 最 后 一 步加 工 是 由 羧 肽 酶 ( 除 多 肽 链 的 两 个 碱 性 氨 基 酸 。 胞 吐 作 用 ( 膜 的 融 合 胞 吐 作 用胞 吐 作 用 是 指 真 核 细 胞 中 含 有 待 分 泌 物 的 包 被 小 泡 与 质 膜 融 合 , 从 而 将 内
13、 含 物排 出 胞 外 的 过 程 。 在 组 成 型 分 泌 活 动 中 ， 胞 吐 作 用 是 自 发 进 行 的 ， 但 是 在 调 节 型 的 细 胞 中 ，胞 吐 作 用 必 需 有 信 号 的 触 发 。胞 吐 作 用 的 结 果 一 方 面 将 分 泌 物 释 放 到 细 胞 外 ， 另 一 方 面 小 泡 的 膜 融 入 质 膜 , 使 质 膜 得 以 补 充 。 膜 的 融 合在 胞 吐 过 程 中 ， 分 泌 泡 同 细 胞 质 膜 的 融 合 只 发 生 在 局 部 细 胞 质 膜 上 。 融 合 作 用 是 通 过融 合 蛋 白 ( 导 的 , 这 些 融 合 蛋 白
14、位 于 膜 的 表 面 和 膜 内 ,它 们 的 作 用 是使 两 种 不 同 的 膜 靠 近 、 接 触 、 最 后 融 合 。 两 种 膜 接 触 导 致 小 的 融 合 孔 (形 成 (图 9 最 后 两 种 膜 融 为 一 体 。图 9 吐 作 用 与 膜 融 合 模 型 两 种 膜 蛋 白 相 互 接 触 ; 两 种 膜 之 间 形 成 一 个 封 闭 的 孔 ,并 逐 渐 扩 大 ; 由 于膜 脂 的 扩 散 ,两 种 膜 的 脂 双 层 融 合 成 一 体 。 噬 作 用 与 内 吞 作 用 ( 胞 通 过 胞 吐 作 用 将 细 胞 内 的 物 质 运 送 到 细 胞 外 ,又 通 过 内 吞 作 用 将 细 胞 外 的 营养 物 质 等 摄 取 到 细 胞 内 以 维 持 正 常 的 代 谢 活 动 。 细 胞 的 内 吞 有 两 种 类 型 , 一 种 是吞 噬 细 胞 完 成 的 对 有 害 物 质 的 吞 噬 , 另 一 种 类 型 是 通 过 细 胞 质 膜 受 体 介 导 的 对 细 胞 外营 养 物 质 的 内 吞 。 吞 噬 作 用 ( 称 胞 吃 作 用 ( 吞 噬 作 用 只 限 于 几 种 特 殊 的 细 胞 类 型 ， 如
