内蒙古白刺属植物花粉及种子

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1、GAOJIAOLUNTAN 高 教 论 坛- 51 -内蒙古白刺属植物花粉及种子 形态特征研究张晓明摘 要：以内蒙古西部白刺属植物为供试材料，利用电子显微镜、光学显微镜、解剖镜和游标卡尺等仪器观察和测量其花粉粒及种子形态特征。结果表明该属植物花粉形态属于长球形超长球形；萌发器官类型为 3 孔沟；表面纹饰为条纹状和网状纹饰复合型。种子形态为卵形；表面有孔穴和槽。以上特征种间有明显的差异。关键词：花粉形态 种子形态 白刺属 内蒙古白刺属（Nitraria L.）植物隶属于蒺藜科（Zygophyllceae），落叶灌木。全世界有11 种，分布于亚洲、欧洲、非洲和澳大利亚；我国有 6 种、1 变种；在

2、内蒙古地区分布有西伯利亚白刺（N. sibirica Pall. F1. Ross.）、唐古特白刺（N. tangutorum Bobr.）、齿叶白刺（N. roborowskii Kom.）和球果白刺（N. sphaerocarpa Maxim.）等 4 种。广泛分布于荒漠、沙地和盐碱地。由于该属植物有着特殊的适应性，成为改良盐碱地、防风固沙和治理荒漠化的理想植物之一，而且在内蒙古西部沙地、荒漠和盐渍化土地上为重要的建群种或优势种。其果实素有沙漠樱桃之称，具有优良的营养和医疗保健作用等应用价值。关于白刺属植物生殖生物学、生理生态学和细胞学的研究已多有报道，但就白刺属植物重要分布区的内蒙古白刺

3、属植物的花粉形态及生物多样性有关的研究未见有报道。本文以内蒙古西部白刺属植物为研究材料，借助于孢粉学和种子学的研究方法，对种间变异程度进行观察分析，对白刺属植物进行亲缘关系和植物资源进行评价，同时为在生态建设中科学利用白刺属植物提供科学依据。1 材料与方法本文以采集于内蒙古西部地区的白刺属植物为供试材料，分别于 2004 年 68月进行植物标本、花粉试样和种子的采集。表 1 供试材料来源及其生态类型材料名称学 名花 果 期生态类型采集地点西伯利亚白刺N. sibirica56、78耐盐旱生乌拉特前旗、吉兰泰、巴彦诺尔公唐古特白刺N. tangutorum56、78潜水旱生磴口齿叶白刺N. ro

4、borowskii6、78潜水旱生河屯池球果白刺N. sphaerocarpa56、67超旱生河屯池、巴彦诺尔公、二道桥GAOJIAOLUNTAN 高 教 论 坛- 52 -植物标本经植物分类学专家鉴定后，进行花粉形态和种子形态的特征观察。将干花粉前处理后涂于粘有双面胶带纸的样台上，经喷金镀膜后置于日立 S-530 扫描电镜下观察并拍照，同时进行表面纹饰和萌发器官等形态特征的描述记载。光学显微镜花粉标本制作采用甘油胶整体封片法，光学显微镜下测量 50 粒花粉，记录其极轴长度（P）和赤道轴长度（E），求其平均值以统计花粉粒的大小。用游标卡尺测定 20粒种子的长度和宽度，同时解剖镜下观察种子内果皮

5、表面特征。最后用 SAS 统计软件进行方差分析和聚类分析。2 观察结果与分析2.1 白刺属植物的花粉形态特征借助电镜及光镜观察白刺属植物的花2.2 白刺属植物的种子形态特征白刺属植物的种子形态为卵形，先端尖，但种间大小差异很明显。经对长度、宽度及长宽比进行差异显著性分析，结果表明唐古特白刺和齿叶白刺的种子大小无粉形态，发现该属植物花粉为中等大小、长球形或超长球形，P/E=1.362.14；赤道面观为椭圆形，极面观为三裂圆形。花粉粒大小有很大的差异，西伯利亚白刺、唐古特白刺、齿叶白刺及球果白刺依次变小。对观测数据进行差异显著性分析后发现，除了球果白刺和齿叶白刺之外，互相都有显著差异，但达不到极显

6、著差异。花粉粒萌发器官是属于 3 孔沟类型，沟长几乎达两极，无沟膜。表面纹饰为条纹状纹饰和网状纹饰的复合纹饰，其中西伯利亚白刺花粉粒两极较尖，表面纹饰较浅，不十分清晰；齿叶白刺花粉粒表面纹饰最明显，沟间区为网状纹饰，沟缘为条纹状纹饰。各种植物的花粉形态特征详见表 2。差异。该属植物的果实为浆果状核果，其内果皮坚硬，上有分布不均、深浅不一、大小不等的孔穴，在种间表现出明显差异，依齿叶白刺、唐古特白刺、西伯利亚白刺表 2 内蒙古白刺属植物花粉形态特征材料名称极轴长度 PA (m)赤道轴长度 EA (m)P/E形状萌发孔 表面纹饰 类型沟的形状西伯利亚白刺 N.sibirica53.23（55.17

7、48. 27）24.96（22.4129. 31）2.1 4超长 球形三孔沟较宽、长 达两极条纹状纹 饰较浅唐古特白刺 N.tangutorum44.83（36.6748. 33）23.17（21.3325. 00）1.9 3长球 形三孔沟沟细而短条纹状齿叶白刺 N.roborowskii33.41（30.7736. 67）24.64（20.6929. 31）1.3 6长球 形三孔沟沟细长、 内孔外突条纹状、 网状球果白刺 N.sphaerocarpa35.65（34.0040. 33）24.56（20.3327. 00）1.4 5长球 形三孔沟较宽条纹状GAOJIAOLUNTAN 高 教 论

8、 坛- 53 -及球果白刺的顺序顺次变小，同时数量减少。种子先端有 6 个槽，成对分布，槽底部果皮相对薄，可能与硬实种子萌发时吸2.3 白刺属植物花粉及种子形态特征 的聚类分析结果选用可量化统计的 6 种变量（花粉粒赤道面、极面、PE 之比、种子长度、宽度及长宽之比），对 4 种白刺进行聚类分析。方法是选用最短距离法，聚类分析结果为唐古特白刺和齿叶白刺的距离最小（1.64），其次是西伯利亚白刺（2.97），亲缘关系最远的是球果白刺（聚类分析结果见图 1：a1为西伯利亚白刺、a2 为唐古特白刺、a3 为齿叶白刺、a4 为球果白刺）。 3 讨论与结论 3.1 讨论一般花粉形态和种子形态特征是相对保

9、守的，受外界环境条件的影响较小。因此利用花粉形态特征和种子形态特征进行分类学研究的可靠性较高。根据本文观察结果，白刺属植物花粉形状属内比较一致，为长球形一超长球形；但是萌发器官类型、外壁纹饰和大小则因种类不同而表水和透气有关。各种植物的种子形态特征详见表 3。现出种间明显的多态现象。Walker（1974）指出花粉一般演化趋势为舟形纵长形（单沟）球形扁球形（具沟）球圆球形长球形，表面纹饰演化趋势为表面光滑表面条纹状、网状表面疣状、刺状。以白刺属植物花粉形态及表面纹饰特征来推断该属植物较为进化。图1 白刺属四种植物聚类图从现代白刺属植物全世界分布角度观察，中国属于最丰富的地区。尤其我国表 3 内

10、蒙古白刺属植物种子形态特征材料名称长度 (mm)宽度(mm)长度/宽度种子形 态内果皮表面特征差异检验0.0 50.01西伯利亚白刺 N. sibirica5.210.032.820.0021.860.004卵形、先 端钝孔穴少、较浅、槽深 而长达种子 1/2 以上cB唐古特白刺 N.tangutorum7.250.013.180.0052.290.001卵形、先端稍尖孔穴少、较深、槽深长达种子 1/31/2aA齿叶白刺 N. roborowskii6.890.043.130.022.260.007卵形、先端尖孔穴多而深、槽深而长达种子 1/2aA球果白刺 N. sphaerocarpa5.8

11、90.032.780.0012.120.003卵形、先端稍钝孔穴少而浅、槽深而长达种子 1/31/2bBGAOJIAOLUNTAN 高 教 论 坛- 54 -西部大面积沙地、荒漠及戈壁是多种白刺分布的特有区域，如球果白刺是中央戈壁的特有种，唐古特白刺是柴达木特有种。本项研究的四种植物中除唐古特白刺为古地中海成分外，其它均为戈壁成分。据内蒙古植被（1985）的记载和经过路线调查，本项研究中四种植物的生境分别为：唐古特白刺和齿叶白刺广布于干旱-半干旱地区的沙地，为旱生植物；西伯利亚白刺分布于干旱-半干旱地区的盐碱低湿地，为低湿地盐生植物，球果白刺则分布于干旱地区的石砾质滩地和戈壁滩，为戈壁超旱生植

12、物。分布区域的不同、自然条件的差异所造成的气候和土壤的变化对白刺属植物进化及种间分化起有重要影响。在研究西伯利亚白刺不同地域的花粉时，发现其花粉大小有明显差异，甚至能达到极显著水平。但根据检索有关白刺属花粉的相关数据，发现同种不同地区或不同的人做的结果并不完全相同，这可能与材料采集地的生境和实验手段的不一致有关。3.2 结论3.2.1 根据 Walker 的花粉演化趋势理论分析，分布于内蒙古的白刺属植物中齿叶白刺属进化类型，球果白刺相对原始。3.2.1 内蒙古白刺属植物资源的种类和分布都比较丰富。根据花粉形态特征和种子形态特征的聚类结果和地理分布区域、生境和区系类型等方面的综合分析，把阈值定为

13、 2.5 左右较为合适。因此可将白刺属植物建群的群落划分出三种植被类型：即山地低湿盐生型的西伯利亚白刺群落、荒漠植被类型的齿叶白刺群落和唐古特白刺群落以及戈壁植被类型的球果白刺群落。3.2.3 本实验的结果和相关报道的结果来看，白刺属植物可能还处于分化阶段。参考文献：1中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志（第二版）第四十三卷第一分册,科学出版社 1998,168,2内蒙古植物志编辑委员会.内蒙古植物志（第二版）第三卷 内蒙古人民出版社， 1987，414418,3宛涛等.内蒙古草地现代植物花粉形态.中国农业出版社，1999，25-32.4中国科学院蒙宁综合调查队.内蒙古植被 内蒙古人民出

14、版社,1994,152、659.5王伏雄等著.中国植物花粉形态（第二版）科学出版社 1997,3-5.6郑艳.安徽景天属 12 种植物的花粉形态研究,植物研究,1997,17（2）158-161.7贺新强、李法曾.中国滨藜属种子形态及其分类学意义,1995,15（1）65-71.8努尔巴衣阿布都沙力克、潘晓玲.我国西部白刺届及其近缘届的花粉形态与分类 2003,20（1）16-19.9G.埃尔特曼著.中国科学院植物研究所古植物研究室孢粉组译,孢粉学手册,科学出版GAOJIAOLUNTAN 高 教 论 坛- 55 -社,1978,24-25.图2 白刺属四种植物花粉和种子形态图图版说明：1、2、9为西伯利亚白刺花粉赤道面观、极面观、种子形态图；3、4、10为唐古特 白刺花粉赤道面观、极面观、种子形态图；5、6、11为齿叶白刺花粉赤道面观、极面观、种子 形态图；7、8、12为球果白刺花粉赤道面观、极面观、种子形态图。