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1、 第二章第二章 药用植物栽培生理学基础药用植物栽培生理学基础第一节第一节 药用植物生长与发育药用植物生长与发育一、一、 药用植物的营养生长药用植物的营养生长 （一）（一） 根的生长根的生长 1、根的分类、根的分类 :定根定根 :由种子的胚根直接发育来的。由种子的胚根直接发育来的。不定根不定根 :由茎、叶或其他部位生长出来的，它们的产生没有一定的位置。由茎、叶或其他部位生长出来的，它们的产生没有一定的位置。2、根的变态、根的变态(1) 贮藏根。指根的一部分或全部肥大肉质，其内贮藏营养物质。依形态不同可以分为圆锥形根、圆柱形根、贮藏根。指根的一部分或全部肥大肉质，其内贮藏营养物质。依形态不同可以分
2、为圆锥形根、圆柱形根、块根、圆球形根。块根、圆球形根。(2) 气生根。生长在空气中的根，如石斛等。气生根。生长在空气中的根，如石斛等。(3) 支持根。自地上茎节处产生一些不定根深入土中，并含叶绿素能进行光合作用，增强支持作用，如薏苡支持根。自地上茎节处产生一些不定根深入土中，并含叶绿素能进行光合作用，增强支持作用，如薏苡等。等。(4) 寄生根。插入寄主体内，吸收营养物质，如桑寄生、槲寄生等。寄生根。插入寄主体内，吸收营养物质，如桑寄生、槲寄生等。(5) 攀缘根。不定根具有攀附作用，如常春藤等。攀缘根。不定根具有攀附作用，如常春藤等。(6) 水生根。水生植物漂浮中的根，如浮萍。水生根。水生植物漂
3、浮中的根，如浮萍。以根为药用部位的植物以根为药用部位的植物人参、丹参、党参、三七、龙胆、何首乌、乌头等人参、丹参、党参、三七、龙胆、何首乌、乌头等 。（二）（二） 茎的生长茎的生长茎由胚芽发育而成，是植物体的营养器官，是绝大多数植物体地上部分的躯干。茎由胚芽发育而成，是植物体的营养器官，是绝大多数植物体地上部分的躯干。植物的茎分为：地上茎、地下茎植物的茎分为：地上茎、地下茎地下茎是茎的变态。地下茎主要具有贮藏、繁殖的功能。地下茎是茎的变态。地下茎主要具有贮藏、繁殖的功能。药用植物常见地下茎的变态有根茎、块茎、球茎、鳞茎药用植物常见地下茎的变态有根茎、块茎、球茎、鳞茎地上茎的变态有：地上茎的变态
4、有： 叶状茎叶状茎 、 叶状枝叶状枝 、 刺状茎刺状茎 、 茎卷须茎卷须控制茎生长最重要的组织是顶端分生组织和近顶端分生组织。控制茎生长最重要的组织是顶端分生组织和近顶端分生组织。双子叶植物茎的增粗，是形成层活动的结果。双子叶植物茎的增粗，是形成层活动的结果。单子叶植物茎的增粗，是靠居间分生组织活动。单子叶植物茎的增粗，是靠居间分生组织活动。 （三）（三） 叶的生长叶的生长 叶生长发育的状况和叶面积大小对植物的生长发育及产量影响极大。叶生长发育的状况和叶面积大小对植物的生长发育及产量影响极大。1、 叶的类型和排列叶的类型和排列 ：植物的叶包括：叶片、叶柄、托叶植物的叶包括：叶片、叶柄、托叶完全
5、叶：三者俱全者称完全叶；完全叶：三者俱全者称完全叶；不完全叶：缺少任何一部分或两部分的叶，称不完全叶。不完全叶：缺少任何一部分或两部分的叶，称不完全叶。叶的类型：单叶、复叶。叶的类型：单叶、复叶。复叶又分为：单生复叶（枳壳）、三出复叶（半夏）、掌状复叶（三七）、羽状复叶（苦参、皂角、南天竹）。复叶又分为：单生复叶（枳壳）、三出复叶（半夏）、掌状复叶（三七）、羽状复叶（苦参、皂角、南天竹）。叶序：叶在枝上的排列顺序叫叶序。叶序：叶在枝上的排列顺序叫叶序。叶的排列方式：互生、对生、轮生、簇生叶的排列方式：互生、对生、轮生、簇生2、叶片的构造、叶片的构造 叶面：由上表皮、蜡质或茸毛组成。上表皮以下有
6、栅栏组织，其细胞细长，排列紧密，内含有叶绿体。栅栏组叶面：由上表皮、蜡质或茸毛组成。上表皮以下有栅栏组织，其细胞细长，排列紧密，内含有叶绿体。栅栏组织以下为海绵组织，是光合作用和蒸腾作用时气体和水分交换的地方。海绵组织中有维管束经叶柄通至茎部，织以下为海绵组织，是光合作用和蒸腾作用时气体和水分交换的地方。海绵组织中有维管束经叶柄通至茎部，是输导养分、水分的通道。海绵组织下方为下表皮，在下表皮上有气孔，为叶片和外界交换气体和水分的地方。是输导养分、水分的通道。海绵组织下方为下表皮，在下表皮上有气孔，为叶片和外界交换气体和水分的地方。根外追肥时养分也能从气孔进入，被植物吸收。气孔旁有保卫细胞，控制
7、气孔开闭。根外追肥时养分也能从气孔进入，被植物吸收。气孔旁有保卫细胞，控制气孔开闭。 3、叶的变态、叶的变态 苞叶、鳞叶、刺状叶、叶卷须、叶刺苞叶、鳞叶、刺状叶、叶卷须、叶刺4、叶的发生与生长、叶的发生与生长 茎端分生组织的周围经过细胞分裂和扩大，产生突起，形成叶原基。茎端分生组织的周围经过细胞分裂和扩大，产生突起，形成叶原基。整个叶原基具有细胞分裂能力，首先是顶端部分细胞分裂，使叶原基伸长形成叶轴。整个叶原基具有细胞分裂能力，首先是顶端部分细胞分裂，使叶原基伸长形成叶轴。 与叶轴伸长的同时，边缘部分的细胞分裂，形成扁平的叶片；基部无边缘生长，分化为叶柄。与叶轴伸长的同时，边缘部分的细胞分裂，
8、形成扁平的叶片；基部无边缘生长，分化为叶柄。禾谷类叶原基顶端分生能力停止后，基部居间分生组织细胞分裂成两部分，上方发育成叶片，下方发育成禾谷类叶原基顶端分生能力停止后，基部居间分生组织细胞分裂成两部分，上方发育成叶片，下方发育成叶鞘。当叶片各部分形成之后，细胞仍然分裂和扩大，直到叶片成熟。叶鞘。当叶片各部分形成之后，细胞仍然分裂和扩大，直到叶片成熟。 单子叶植物叶片基部保持生长能力，例如，禾谷类作物叶鞘能随节间的生长而伸长，韭、葱等叶被切断后，单子叶植物叶片基部保持生长能力，例如，禾谷类作物叶鞘能随节间的生长而伸长，韭、葱等叶被切断后，很快就能再次生长起来。很快就能再次生长起来。 植物叶片的大
9、小随植物种类和品种不同差异较大，植物叶片的大小随植物种类和品种不同差异较大， 主要决定于细胞数目，而细胞大小是次要因子。主要决定于细胞数目，而细胞大小是次要因子。 衡量药用植物叶面积大小，常用叶面积指数（衡量药用植物叶面积大小，常用叶面积指数（ 示。）表示。 叶面积指数叶面积指数 ：是指药用植物群体的总绿色叶面积与所对应的土地面积之比。：是指药用植物群体的总绿色叶面积与所对应的土地面积之比。 最适叶面积指数最适叶面积指数 ：干物质生产最高时的叶面积指数称为最适叶面积指数，越过此值后，干物质积累量又下：干物质生产最高时的叶面积指数称为最适叶面积指数，越过此值后，干物质积累量又下降。降。 药用植物
10、群体的叶面积指数随生长时间而变化，一般出苗时叶面积指数最小，随植株生长发育，叶面积指药用植物群体的叶面积指数随生长时间而变化，一般出苗时叶面积指数最小，随植株生长发育，叶面积指数增大，植物群体最繁茂的时候叶面积指数达到最大，但叶面积指数最大时，此时植物群体透光率最低，数增大，植物群体最繁茂的时候叶面积指数达到最大，但叶面积指数最大时，此时植物群体透光率最低，此期过后，叶面积指数变小。此期过后，叶面积指数变小。 实践证明，叶片斜向上伸展，株型紧凑的药用植物，最适叶面积指数较大。而叶片平展，株型松散的药用实践证明，叶片斜向上伸展，株型紧凑的药用植物，最适叶面积指数较大。而叶片平展，株型松散的药用植
11、物，最适叶面积指数较小。植物，最适叶面积指数较小。 二、二、 药用植物的生殖生长药用植物的生殖生长 转折点：花芽分化是营养生长到生殖生长的转折点。转折点：花芽分化是营养生长到生殖生长的转折点。（一）（一） 花器官的形成花器官的形成1、花器官的形成、花器官的形成 植物经过适宜条件的成花诱导之后，产生成花反应，明显标志是茎尖分生组织在形态上从营养生长锥变成植物经过适宜条件的成花诱导之后，产生成花反应，明显标志是茎尖分生组织在形态上从营养生长锥变成生殖生长锥。经过花芽分化过程，逐步形成花器官。包括了成花启动和花器官形成两个阶段生殖生长锥。经过花芽分化过程，逐步形成花器官。包括了成花启动和花器官形成两
12、个阶段 。 性别分化：性别分化： 两性花：大多数植物在花芽分化中逐渐在同一朵花内形成雌蕊和雄蕊，称为两性花，这一类植物称为雌雄两性花：大多数植物在花芽分化中逐渐在同一朵花内形成雌蕊和雄蕊，称为两性花，这一类植物称为雌雄同花植物。同花植物。 雌雄同株植物：在同一植株上有两种花，一种是雄花，另一种是雌花，这类植物称为雌雄同株植物。雌雄同株植物：在同一植株上有两种花，一种是雄花，另一种是雌花，这类植物称为雌雄同株植物。 雌雄异株植物：雌花和雄花分别生于不同植株上的植物，称雌雄异株植物，如雌雄异株植物：雌花和雄花分别生于不同植株上的植物，称雌雄异株植物，如 杜仲、银杏杜仲、银杏 等。等。2 花的结构与
13、花序花的结构与花序 典型的被子植物的花一般都具有如下结构：花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊和雌蕊等。其中具有花萼、花典型的被子植物的花一般都具有如下结构：花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊和雌蕊等。其中具有花萼、花冠、雄蕊和雌蕊四部分的称完全花，缺少其中一部分或几部分的称为不完全花。冠、雄蕊和雌蕊四部分的称完全花，缺少其中一部分或几部分的称为不完全花。 花序花序 ：花在花枝或花轴上的排列方式或开放的次序称为花序。：花在花枝或花轴上的排列方式或开放的次序称为花序。根据花轴的生长和分枝的方式、开花的次序以及花梗长短，花序可分为无限花序和有限花序。根据花轴的生长和分枝的方式、开花的次序以及花梗长短，花序可分为
14、无限花序和有限花序。 无限花序包括：总状花序、圆锥花序、伞房花序、伞形花序、穗状花序、葇荑花序、头状花序、隐头花序。无限花序包括：总状花序、圆锥花序、伞房花序、伞形花序、穗状花序、葇荑花序、头状花序、隐头花序。（二）（二） 开花和传粉开花和传粉 1 2年生草本药用植物一生只开一次花，多年生植物生长到一定时期才能开花。年生草本药用植物一生只开一次花，多年生植物生长到一定时期才能开花。 少数植物开花后死亡（竹类植物），多数植物一旦开花，便每年都开花直到枯萎死亡为止。少数植物开花后死亡（竹类植物），多数植物一旦开花，便每年都开花直到枯萎死亡为止。具有分枝（蘖）习性的药用植物通常主茎先开花，然后第一、
15、具有分枝（蘖）习性的药用植物通常主茎先开花，然后第一、 二级分枝（蘖）渐次开放。二级分枝（蘖）渐次开放。 无限花序的花是边缘的花先开，渐及中央。无限花序的花是边缘的花先开，渐及中央。而有限花序的花由顶端或中央逐渐开到下面或外面。而有限花序的花由顶端或中央逐渐开到下面或外面。传粉：花开后，花粉粒成熟，借外力的作用，从雄蕊的花药传到雌蕊柱头上的过程，称为传粉。传粉：花开后，花粉粒成熟，借外力的作用，从雄蕊的花药传到雌蕊柱头上的过程，称为传粉。传粉的方式分为：传粉的方式分为： 自花传粉自花传粉 异花传粉异花传粉 常异花传粉：常异花传粉：（三）（三） 果实和种子的生长发育果实和种子的生长发育1、果实的
16、形成、果实的形成 果实是由子房或与子房相连的附属花器官（花托、花萼、雄蕊、雌蕊等）发育而来。多数果果实是由子房或与子房相连的附属花器官（花托、花萼、雄蕊、雌蕊等）发育而来。多数果实是子房通过授粉、受精发育而来。实是子房通过授粉、受精发育而来。 “S”形生长形生长 双双 “S” 形生长形生长成熟：果实在生长末期发生一系列特殊的质变，称为成熟成熟：果实在生长末期发生一系列特殊的质变，称为成熟 。单性结实：有些子房不通过授粉、受精也能结实，称之为单性结实，如无花果、柿等。单性结实：有些子房不通过授粉、受精也能结实，称之为单性结实，如无花果、柿等。刺激单性结实：有些花通过花粉、低温、浓雾刺激也能结实，称为刺激单性结实。刺激单性结实：有些花通过花粉、低温、浓雾刺激也能结实，称为刺激单性结实。败育型无核果：有些植物虽能受精但种子不发育，不形成种子，也能结实，常称为败育型
