杂交及多倍体在入侵植物进化中的意义

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1、杂交及多倍体在入侵植物进化中的意义杂交及多倍体在入侵植物进化中的意义摘要：进化生物学家和生态学家都对入侵物种有极大的兴趣,因为他们代表进化 的动态历史和生境的改变。同样,它们与入侵害虫一样对经济和对环境的不利影 响也越来越受人们的关注。不同物种、不同源种群之间的杂交可能刺激入侵植 物的进化。因为相对于他们的祖细胞,杂交后代可以享受一个或多个潜在的基因 利益。杂交与多倍体化在高等植物的进化中起着重要的作用。但矛盾和令人费 解的现象是“自然界在合成多倍体方面取得了巨大的成功, 而人类在这方面却 收效甚微” 。原因可能是自然多倍体是长期自然选择和进化的产物, 人类难以 在短期内重复和完成这一过程。

2、关键词：进化，杂交，入侵植物，多倍化Significance of hybridization and polyploidy for the evolution of invasiveness in plantsAbstract:：Invasive species are of great interest to evolutionary biologists and ecologists because they represent historical examples of dramatic evolutionary and ecological change. Likewise, th

3、ey are increasingly important economically and environmentally as pests. Hybridization between species or between disparate source populations may serve as a stimulus for the evolution of invasiveness. Progeny with a history of hybridization may enjoy one or more potential genetic benefits relative

4、to their progenitors. Hybridization and polyploidization play a significant role in the evolution of higher plants. On the contrary, the arti -ficially synthesized allopolyploids are genetically unstable and fail to be used as crops. One reason for this situation may be that the allopolyploids innat

5、ure are the products of natural selection and evolution and i t is difficult for human to repeat and per form the process in short periods. Key words：evolutionary，hybridization，invasive plants，polyploidization；1 杂交与进化杂交与进化遗传基因的改变和适应性反应在最终建立一些入侵物种中发挥重要作用。 Abbott(1992)观察到,种间与非本地植物物种、有时甚至是与外来入侵物种的杂 交经常

6、作为全新进化的刺激1。具体来说,他指出一个非本地物种与另一个(本地 或非)物种的杂交会产生许多新的有性生殖的植物物种。在他给出的 10 个稳定 同源或异源多倍体物种中，虽然一些物种的繁殖仍然局限在当地，但大多数物 种已经成功的传播至远离它们本地的区域2,3。总共列举了代表 12 个科的 28 个 例子，在入侵前并无杂交。这些入侵植物谱系被认为有着混合来源。例如金银 花贝拉、月见草4wolfii 黄花月见草、加利福尼亚悬铃木 二球悬铃木5 （英桐） 。 旧大陆或温带生态系统比起新大陆或热带生态系统不易受到生物入侵,入侵 植物中起源地中海或中欧的最多6,7。对于这个观点的基本原理是,旧大陆物种 在

7、人类干扰下有着更长时间的进化历史,尤其是农业干扰。事实上,旧大陆入侵 物种数量的增加就像新大陆贸易的增加8。大部分例子也都是来自旧大陆。那么杂交是如何对入侵植物起作用9？我们很清楚不是所有的进化都会产 生适应性增加的进化，但杂交在一定程度上可以诱导适应性进化10。甜菜(两 年生植物)是种植在地中海附近的有性繁殖植物,它的种子也系附近野生甜菜种 群的后代(一年生植物)。因此, 在北欧作为商业目的生长的甜菜种子杂交种子 只是杂交种子的一部分。由此产生的杂交植物在形态学与作物相似，但它们的 生长周期、抽薹 、开花、结实性略有差异，并且留下的木质部不能出售，事 实上木质部会损害收获和加工器械11,12

8、,13。 固定杂种优势：基因或生殖机制的稳定杂种性(如异源多倍性,永久的易位 杂合性,不完全无配生殖、克隆传播)会固定优势杂种的基因型。农业和自然系 统中存在很多杂种优势,但我们却惊奇地发现在适应性进化中固定杂种优势很少 作为杂交的作用来刺激进化14。大多数的例子能够固定杂种优势都是通过不完 全无配生殖基因型、永久易位杂合性(月见草)和克隆传播15。以下的人为活动 可以提高杂交的可能性和形成新的有利于杂交衍生物的生态位 （1）迁移16： 加上先前的隔离群体，人类作为迁移频率高、迁移距离远的物 种已经成为生态位上显著的扩散载体，现代发达交通更加速了这一过程。 （2）干扰：人类活动经常会造成生态干

9、扰。安德森(1948)指出,在人类或其他 干扰条件下, 新的生态位比亲本所处的生态位更适合杂交。此外,史泰宾斯 (1959)指出,干扰会使初次杂交发生的次数更多更频繁17。与种间杂交一样，我们不知道是否所有的种内杂交都会造成入侵性的产生。 可以假定一个最优水平的关联性，进行杂交实验得到最可能成为入侵性的基因 型18。这种观点是类似用动态变化来解释一个最佳远交距离。来自不同源的不 同种群杂交应该处于种群生态位相对较高的水平。例如澳大利亚车前叶蓝蓟， 是一种有害杂草。这个物种不止一次有意或无意被引进澳大利亚，入侵地种群 的遗传变异比在欧洲本土范围内生长的要高19。同样，比起源区欧洲和南非的 雀麦，

10、被引进到北美的雀麦种群，被发现有更多的种内遗传变异。车前叶蓝蓟 （学名：Echium plantagineum）是蓝蓟属的一个 物种，原产于欧洲西部和南部 （从英国南部往南至到伊比利亚，往东至克里米亚） 、非洲北部、和亚洲西南 部（往东至格鲁吉亚） 。该物种也被引入到澳大利亚和南非，是当地入侵植物 20。 2 2 多倍化对进化的意义多倍化对进化的意义2.1 改变基因组结构，丰富物种的遗传多样性 多倍化在植物进化过程中非常普遍， 为了弄清多倍化对植物进化的影响， 一些多倍体植物被重新合成，如重新合成异源四倍体甘蓝型油菜21、异源六倍 体小麦以及异源四倍体烟草22等。 2.2 改变重复基因表达模式

11、 从许多已完成测序植物的基因组可知，大量的重复基因被保存下来。大量 的基因是延续祖先物种的表达模式，还是有所改变？ Hughes23针对重复基因 提取了亚功能的表达模式，认为形成多倍体后，重复基因可能发生比较弱的突 变，并且相互之间形成互补，并相互协调完成祖先物种中该基因所负责的功能。2.3 增强物种的适应性 研究表明，几乎所有的开花植物在历史的某个节点上都经历了全基因组的 加倍事件24,25，这种进化上的共性折射了多倍体进化与物种选择之间的紧密联系。多倍体能增加物种的多样性， 新物种的基因组结构将发生巨大的改变， 包括重复基因的部分选择性丢失，同时也伴随着新功能基因的产生， 极大地 丰富了新

12、的多倍体物种的遗传多样性。同时，基因组加倍后也能增加多倍体物 种在恶劣环境下的存活率。3 3 总结与讨论总结与讨论对入侵种群生物学的研究大部分集中在入侵过程所造成的进化结果。侵袭 性的进化作为一种自适应特征在很大程度上被人们忽视。扩展史泰宾斯、安德 森和艾伯特26有关杂交进化意义的观念为侵袭性进化提供模型。也就是说,杂交 可以通过一个或多个机制催化侵袭性进化，人类的干扰和传播都会加速进化过 程和增加谱系杂交的机率，这一过程并不只在植物间存在，动物间也有。多倍 体对比二倍体亲本无论在适应性以及生活力上都有许多优势27，而且对比二倍 体亲本，多倍体的遗传多样性也能迅速地丰富。参考文献：参考文献：1

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