生长素的运输机理

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1、 生长素的运输机理生长素的运输机理甘肃省正宁县第一中学甘肃省正宁县第一中学 王新科王新科关键词关键词 极性运输 非极性运输 横向运输摘摘 要要 生长素是一类很重要的植物激素，在植物体内含量少，但起的作用却相当的大。生长素有多方面的生理效应，其中主要是促进细胞的纵向和横向伸长。特别是其运输不同于其他植物激素，有经由维管束鞘细胞的极性运输（受遗传物质控制的主动运输） ；也也有经由韧皮部的非极性运输；更为特别的是能在顶端分生组织中进行横向运输。创新点创新点 生长素的极性运输是受遗传物质控制的主动运输，原因是与生长素结合的受体是位于细胞的底部；横向运输是在顶端分生组织产生的生长素在受到单一方向刺激(重

2、力和单侧光照）时引起的，它既受基因控制，又受重力、单侧光照等单一因素影响，最终是沿合力方向运输的。在高中生物植物的激素调节一章教学中，提到生长素的运输方向的机理时，很多人比较困惑，为什么在植株的地上部分是从上至下，而地下部分却是自下而上，而在胚芽鞘顶端却是横向运输呢？许多学生更是百思而不得其解。那么，生长素的运输机理究竟是怎么一回事呢？经过长时间的反复思考，终于弄明白了它是如何运输的。让我们从生长素的合成部位、分布、作用等方面来想一想它的运输机理。一、生长素的合成一、生长素的合成生长素（auxin)是一类含有一个不饱和芳香族环和一个乙酸侧链的内源激素（如图） ，英文简称 IAA，国际通用，是吲

3、哚乙酸（IAA） 。4-氯-IAA、5-羟-IAA、萘乙酸(NAA)、2、4D，吲哚丁酸等为生长素类似物，习惯上常把吲哚乙酸作为生长素的同义词。生长素的合成部位主要是在顶端分生组织中合成的，然后被运输到植物体的各个部分，合成不需要光。在叶原基、嫩叶、顶芽、未成熟种子、根尖、形成层等部位也有合成 。植物体内生长素有两种存在形式：游离型（有生物活性）和束缚型（活性低） 。正在生长的种子中生长素的量也多，但种子完全成熟以后，大部分就以束缚态贮藏起来，在萌发时又会转变为游离型。生长素在植物体内分布很广，几乎各个部位都有。但分布不是均匀的，在某一时间，某一特定部位的含量是受几方面的因素影响的。大多集中在

4、生长旺盛的部分(胚芽鞘、芽和根尖的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子等)，而趋向衰老的组织和器官中则甚少。二、生长素的生理作用二、生长素的生理作用 生长素的生理效应是多方面的，这与其浓度有关。低浓度时促进生长，高 浓度时则会抑制生长，甚至使植物死亡，这种抑制作用与其能否诱导乙烯的形 成有关。生长素的生理效应表现在两个层次上。在细胞水平上，生长素可刺激形成层细胞分裂；刺激枝的细胞伸长、抑制 根细胞生长；促进木质部、韧皮部细胞分化，促进插条发根、调节愈伤组织的 形态建成。 在器官和整株水平上，生长素从幼苗到果实成熟都起作用。生长素可以促 进雌花的形成；单性果实的发育；子房壁的生长；维管束的分

5、化；形成层活性； 叶片的扩大；不定根、侧根的形成；种子的生长、果实的生长、坐果；伤口的 愈合。同时可以抑制花、果实、幼叶的脱落，即延迟果实成熟；侧枝的生长； 块根的形成等。当生长素转移至枝条下侧即产生枝条的向地性；当生长素转移 至枝条的背光侧即产生枝条的向光性；吲哚乙酸造成顶端优势；施于叶片的生 长素抑制脱落，而施于离层近轴端的生长素促进脱落； 生长素的生理作用主要表现在以下几个方面：生长素的生理作用主要表现在以下几个方面： 1.顶端优势顶端优势：正在生长的植物茎端对侧芽的生长有抑制作用，这种现象称为 顶端优势。棉花用缩节胺（一种生长素类似物）控制顶端生长或打顶后，侧芽 大量发生。 植物茎生长

6、的顶端优势是由植物对生长素的运输特点和生长素生理作用的 两重性两个因素决定的，植物茎的顶芽是产生生长素最活跃的部位，但顶芽处 产生的生长素浓度通过主动运输而不断地运到茎中，所以顶芽本身的生长素浓 度是不高的，而在幼茎中的浓度则较高，最适宜于茎的生长。由于生长素的向 下运输，在侧芽部位积累，对侧芽生长来说浓度过高，有抑制作用。越靠近顶 芽的位置生长素浓度越高，对侧芽的抑制作用就越强，这就是许多高大植物的 树形成宝塔形的原因。但也不是所有的植物都具有强烈的顶端优势，有些灌木 类植物顶芽发育了一段时间后就开始退化，甚至萎缩，失去原有的顶端优势， 所以灌木的树形是不成宝塔形的。由于高浓度的生长素具有抑

7、制植物生长的作 用，所以生产上也可用高浓度的生长素类似物作除草剂，特别是对双子叶杂草 很有效。 2.细胞核分裂、细胞纵向伸长、细胞横向伸长细胞核分裂、细胞纵向伸长、细胞横向伸长：生长素的作用是多部位的， 主要参与细胞壁的形成和核酸代谢，可活化氢离子泵，降低质膜外的 pH 值， 还可大大提高细胞壁的弹性和可塑性，使细胞壁变松，并提高吸水力。生长素 对生长的促进作用主要是促进细胞的生长，特别是细胞的伸长。生长素(IAA)对 营养器官纵向生长有明显的促进作用。如芽、茎、根三种器官，在适宜范围内，随着浓度升高，器官伸长递增至最大值，此时生长素浓度为最适浓度，超过最 适浓度，器官的伸长受到抑制。不同器官

8、的最适浓度不同，茎端最高，芽次之， 根最低。由次可知，根对 IAA 最敏感，极低的浓度就可促进根生长，最适浓度 为 10-10。茎对 IAA 敏感程度比根低，最适浓度为 10-5。芽的敏感程度处于茎与 根之间，最适浓度约为 10-8。所以能促进主茎生长的浓度往往对侧芽和根生长 有抑制作用。如下图所示：植物感受光刺激的部位是在茎的尖端，但弯曲的部位是在尖端的下面一段， 这是因为尖端的下面一段细胞正在生长伸长，是对生长素最敏感的时期，所以 生长素对其生长的影响最大。趋于衰老的组织生长素是不起作用的。 3.叶片扩大叶片扩大：可以促进幼叶的生长，叶面积的增大。 4.插枝发根、愈伤组织的形态建成：插枝发

9、根、愈伤组织的形态建成：生长素能够促进果实的发育和扦插的枝 条生根的原因是：生长素能够改变植物体内的营养物质分配，在生长素分布较 丰富的部分，得到的营养物质就多，形成分配中心。生长素能够诱导无籽番茄 的形成就是因为用生长素处理没有受粉的番茄花蕾后，番茄花蕾的子房就成了 营养物质的分配中心，叶片进行光合作用制造的养料就源源不断地运到子房中， 子房就发育了。 插条质量和规格对插条发根影响很大。一般选择大树上的 12 年生枝条作 为扦插的材料，但以 1 年生苗木为最好（1 年或 2 年生枝条形成层细胞分裂能 力强、发育快、易成活） 。实验表明，插条部位以种条中部剪去的插穗为最好， 基部较差，梢部插穗

10、可利用。实验室用插穗以长 57cm、直径 15cm 为宜。 由于一个年级几百名学生同时用枝条，要适当考虑对树木的保护。 把适宜浓度的 2,4D 或 NAA 用沾蘸法或浸泡法可以使杨或月季等一些植 物插条基部的薄壁组织恢复分裂能力，产生愈伤组织，长出大量不定根。 生长素还可控制气孔开放，延长种子和茎等部位的休眠，提高植株的抗寒 能力等。3、生长素的运输机理生长素的运输机理生长素在茎尖、根尖分生组织和幼叶和幼根中生物合成后，就会运输到植 物体的其他器官和组织中发挥对生长发育的调节作用。生长素是由什么组织细 胞运输的，动力靠什么？近年来对生长素运输的研究表明,高等植物至少有两个 基本的生长素运输系统

11、：一是经由维管束鞘薄壁细胞，需要能量和载体的单方 向极性运输；第二个是经由韧皮部的被动的非极性运输。1.极性运输极性运输生长素只能从形态学上端运输到形态学下端，而不能反过来运输，也就是 单方向地运输，称为极性运输。极性运输是细胞的主动运输，是由遗传物质决 定的，与重力无关。生长素在扩展的幼嫩叶片和顶端分生组织中合成，通过韧 皮部的长距离运输，自上而下地向基部积累。跟同化产物的运输方式相同，运 输方向主要跟两侧浓度有关！如下图 1、2 所示形态学的上下端是以器官生长的规律为基础下定义的，即器官最年幼部分 为上端，而较老的部分为下端。对一棵植株来说，茎和根的形态学上端分别是 茎尖和根尖，而茎、根的

12、形态学下端则位于茎、根的接触区。图1 图2把含有生长素的琼脂小块置于胚芽鞘切段的形态学上端，不含生长素的琼 脂小块放在切段的下端，过一段时间后检测切段下端琼脂块，发现有生长素的 存在。但如果把含生长素的琼脂小块置于切段的形态学下端，却不能在切段的 另一端琼脂块中检测到生长素，实验结果证实了极性运输的存在。如下图：而在根尖产生的生长素接受根细胞呼吸作用产生的能量，自下至上进行极 性运输。如下图所示： （1）在胚芽鞘尖端下面的茎段中，生长素浓度受到重力的影响，ac,c 处 为抑制作用，d 处为促进作用，根的向地一侧生长慢，背地一侧生长快，则表 现为根向地生长 根的向地性。 在太空中，由于失去了重力

13、的影响，生长素只能从形态学上端运输到形态 学下端。如果水平放置，则表现为水平生长。生长素极性运输是一种主动的运 输过程，因为其运输速度比物理扩散约快10倍；缺氧会严重地阻碍生长素的运 输；生长素可以逆浓度梯度运输。2.非极性运输非极性运输成熟组织中，生长素可以通过韧皮部进行非极性运输。也就是说生长素在 顶端是极性运输,而在成熟部位则可以双向运输,是非极性运输。成熟部位产生 的生长素主要是形成层细胞产生的。成熟叶子合成的 IAA 是经由韧皮部进行的 非极性的被动运输。生长素与韧皮部中其他被运输的成分从它合成的叶子向上 或向下运输到其他器官和组织中。3.横向运输横向运输（1） 发生部位：尖端（2）

14、 类型I.受光照影响：在受到单一方向刺激下，由胚芽鞘、根尖等部位产生的生长素会进行横向 运输。在茎尖，当受到单侧光照射时，细胞中色素吸收了光能，转化成化学能。 胚芽鞘尖端产生的生长素接受此能量，在载体的协助下，进行横向运输如图 1、2所示。但同时也会受到重力的影响，实质上是沿合力方向运输的。导致生 长素分布不均匀，背光侧多于向光侧，使得胚芽鞘下面的一段背光侧细胞生长 得快，光侧细胞生长得慢，茎弯向光源生长，如图1所示。感光部位是在胚芽鞘 尖端，而弯曲部位是在胚芽鞘下面的一段（茎段） 。图 1 图 2II.受力影响：a ba.在幼茎和幼根中重力作用使生长素既进行极性运输，也进行横向运输， 最终沿二者的合力方向运输。 b.离心力使胚芽鞘尖端的生长素可沿离心方向运输。参考文献参考文献1.曹仪植 宋占午主编的植物生理学兰州大学出版社。2.普通高中课程标准实验生物教科书必修 3稳态与环境 。