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1、http:/ 肉食性鱼类的糖代谢肉食性鱼类的糖代谢 -以南方鲇为例以南方鲇为例1 付世建 重庆师范大学进化生理与行为学实验室，重庆（400047） Email： 摘摘 要：要：肉食性鱼类的糖营养和代谢研究一直是国际学术界的热点之一，我们以典型的肉食 性鱼类南方鲇为实验对象，系统的研究了糖种类和添加量对鱼体摄食、消化、排泄、代谢和 生长的影响， 本文是该方面研究的总结。 通过综合分析我们认为对于肉食性鱼类同化的食物 糖类不能很好转化为脂肪和糖原储存， 也不能大量为机体提供代谢能量， 但肉食性鱼类可能 存在着以底物循环为基础的代谢耗能增加的方式消除机体同化的非必需糖类。 关键词：关键词：肉食性鱼类
2、，糖代谢，底物循环；能量代谢 尽管天然食物缺乏淀粉，肉食性鱼类能够合成淀粉酶，消化一定水平的饲料淀粉，但同化的葡萄糖大多无法被鱼类有效的利用和转化；鱼类存在高等哺乳动物相同的代谢关键酶类， 但在充足的外源葡萄糖存在的情况下仍然维持活跃的糖异生作用， 不能有效的调节血糖水平和体内代谢途径， 造成血糖水平持续偏高。 代谢与能量代谢密切关联使鱼类糖代谢的研究为动物能量代谢、 食性进化等提供可能的基础资料。 鱼类高血糖症状也为糖尿病研究提供可能的研究模型。因此近年来鱼类糖代谢的研究成为热点方向之一（蔡春芳等，2003；田丽霞等，2000；Panserat, 2001; Hemre et al., 20
3、03） 。但这些研究一直未能完全揭示肉食性鱼类的糖代谢机制。 为了深入探讨该问题， 我们以肉食性鱼类南方鲇为实验对象进行了系列研究（付世建和谢小军，2005a, b; 付世建等, 2005a, b; Fu Fu, 2005; Fu et al., 2005a; Fu Fu Melanson et al., 1999） ，有关1 本课题得到国家自然科学基金（30371121） ，重庆市自然科学基金（20059014）和重庆市教委科研基金的资助。 -1- http:/ 该方面的机制还需要进一步深入。 2. 饲料糖类对消化和生长的影响饲料糖类对消化和生长的影响 肉食性鱼类能够在一定程度上适应饲料中的
4、淀粉，在摄食淀粉后能够分泌-淀粉酶、水解-淀粉酶抑制剂 （Spannhof Fu, 2005） 。那么，那些同化的葡萄糖到哪里去了呢？要对这个问题有深入的了解必需深入探讨饲料糖类对南方鲇生理指标 （包括血液学指标、 代谢指标等）影响，同时要了解鱼机体糖类代谢通路的特征。 3.饲料糖类对血液学参数的影响饲料糖类对血液学参数的影响 血液成分变化能够一定程度上反映机体的生理状况的变化。 有关食物糖类对南方鲇血液学参数研究有两点值得注意（付世建等，2005a, b） ：一是与其它鱼类相似，南方鲇在摄食糖类后血糖水平持续偏高（类似哺乳动物的糖尿病症状）(蔡春芳等，2003)；二是南方鲇血浆甘油三酯摄食后
5、显著上升，而多数动物包括鱼类的研究结果表明摄食后由于胰岛素等作用，机体加强合成代谢， 甘油三酯水平下降 （Hemre 1982；Suarez et al., 1995） ， 这种积累的糖原只能通过某种途径加以清除， 因此肝糖原可能成为鱼体的代谢负担。有趣的是我们发现， 在摄食低糖饲料时肝脏糖原呈现逐渐增加再降低的过程， 但在摄食高糖饲料时肝糖原会出现上升-下降-上升的复杂变化（付世建等，2005a） 。我们分析研究结果认为南方鲇这类鱼可能在摄食高糖饲料时， 糖原的合成和分解在同时进行， 一方面为了快速清除高血糖水平，糖原合成途径活跃，另一方面由于肝脏糖原库容量有限，在长期高糖饲料饲喂的条件下，
6、肝脏糖原在摄食前以很高，因此糖原在不断动员和分解以腾空糖原库。肝脏糖原含量的变化取决于两个方向反应的活跃程度的相对大小的变化。 这种化学反应上相对过程同时活跃的现象在生化上被称为底物循环（Substrate cycling） 。鱼类在摄食高糖饲料造成的底物循环还是首次报道， 该方面的研究得到了国内外学者的承认 （付世建等， 2005； Fu Fu 2005） 。同样肉食性鱼类在摄食糖类饲料后糖酵解和糖异生（磷酸酶和激酶系列调控）同时活跃的现象也为一种底物循环，其结果是反应物和产物变化不大，但不同途径造成ATP 释放产热。从这方面来看，肉食性鱼类摄食糖类后的“代谢紊乱”更可能是南方鲇为主动消除体
7、内不必要的糖的适应方式。 肉食性鱼类摄食糖后肝糖原在某一时刻不升反降的现象在金头鲷中也有报道。而对异育银鲫的研究发现当摄食淀粉时，肝糖原显著上升，而摄食葡萄糖时肝糖原先降后升（蔡春芳等，2003） 。可见摄入糖的种类和数量都对鱼体糖原合成和分解有显著的影响，且可能存在显著的种间差异。 5. 脂肪合成脂肪合成 高等脊椎动物通常能够把糖合成为脂肪储存为将来提供能量，有关鱼类的研究发现，糖转化为脂肪的能力存在着较大的种间差异，一些鱼类利用糖转化为脂肪作用明显（Suarez et al., 2002；Stone et al., 2003） ，但另一些鱼类脂肪转换能力有限（Hillestad et al
8、., 2001） 。尽管饲料添加脂肪可以导致南方鲇鱼体脂肪含量的大幅度增加（付世建等，2001） ，但饲料糖类的脂肪转化能力有限（付世建和谢小军，2005a） ，而且南方鲇在饲料葡萄糖添加过高的情况下鱼体脂肪甚至大幅度下降(Fu, 2005)，说明南方鲇能够在一定程度上利用淀粉这类吸收速率较低的糖类合成机体脂肪， 但吸收速率较快的葡萄糖不会转化为脂肪。 机体脂肪为能量储存的重要方式，不能很好的把摄食糖转化为脂肪，显然限制了某些鱼类对糖的利用，也是在糖摄食过多的条件下，导致血糖水平持续升高的原因之一（Fu Kieffer et al., 1998） ，随着代谢强度增加，糖作用逐渐增加（Kieff
9、er et al., 1998; Richards et al., 2002a） ，但高强度代谢状况下底物糖类主要靠组织储存的糖原， 而循环葡萄糖所占比例较小(Weber et al., 1996)。 因此对于南方鲇这种组织糖原含量很低的鱼类， 代谢底物中糖占有的比例较小， 而且研究发现鱼类在高强度运动后恢复过程中， 组织糖原主要由脂肪转化而来， 循环葡萄糖作用小 （Richards et al., 2002b） 。 因此糖不是鱼体运动代谢的主要底物， 有关虹鳟的研究发现糖提供的能量不足运动总耗能的 10（West et al., 1994） 。最后从从摄食代谢来说，它包括所有与营养过程有关食
10、物的摄入、消化、吸收、代谢转换和生长等等的能量支出（Fu Fu et al., 2005a, b, c, d, e） 。但已往研究发现 SDA 的能量消耗主要与食物蛋白质相关。而且在正常情况下其能量的 80%都由蛋白质提供（李治，等 2005） 。因此食物糖类导致的代谢增加的现象并不存在生理学基础。 鉴于上述原因我们进行了系列食物糖类对南方鲇日常代谢和摄食代谢影响的研究 （付世建和谢小军 2005, a, b, Fu Fu et al., 2005 a; Fu Fu et al., 2005a） ，这于传统的观点显然不符。由于氨基酸的中间代谢途径耗能显著高于糖代谢，摄食代谢能量占食物能量的比例
11、（SDA 系数）主要受蛋白质含量的影响，蛋白质和糖的 SDA 系数分别为 30%和 5%（Harper, 1975） ，摄食代谢耗能随饲料蛋白质比例的增加而增加。 因此我们认为肉食性鱼类南方鲇摄食糖后可能有额外的能量消耗 （Fu Johnsen, F Salorio, C. F.; Skoglund, C. S. Hidalgo, M. C.; Garcia Gallego, M.; Sanz, A & de la Higuera, M. 1995. Influence of the relative proportions of energy yielding nutrients on li
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13、ng, M. C., & Powley, T. L. 1995. Suppression of meal size by intestinal nutrients is eliminated by celiac vagal deafferentation. Am. J. Physiol 269, R1410-1419. Weber, J. M & Haman, F. 1996. Pathways for metabolic fuels and oxygen in high performance fish. Comp Biochem Physiol. 113A, 33-38. Weber, J
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16、48. -6- http:/ Carbohydrate Metabolism in Carnivorous Fishes - With particular to Silurus meridionalis Chen Fu Shijian Laboratory of Evolutionary Physiology and Behaviour, Chongqing Normal University, Chongqing, China（400047） Abstract The effect of carbohydrate on ingestion, digestion, excretion, metabolism and growth of carnivorous southern catfish was studied. The results of the
