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1、TQY Tang Qiyuan 第二章种子的生物学特性TQY Tang Qiyuan 第二节种子的形成和发育 成熟 （自学） 第一节种子的 形态构造和分类 （自学） 第三节种子的化学成分及分布（自学）TQY Tang Qiyuan 第四节种子休眠与调控 休眠 (dormancy)是生物界普遍存在的一种现象。 植物在恶劣的环境下生存和保全自己TQY Tang Qiyuan 一、种子休眠的概念和意义 1. 概念： 种子休眠 指具有生活力的种子在适宜发芽条件下不 能萌发的现象。 种 子 休 眠 原初休眠 指种子在成熟中后期自然形成的在一定 时期内不萌发的特性，又称自发休眠。 二次休眠 又称次生休眠，
2、指原无休眠或已通过了 休眠的种子，因遇到不良环境因素重新 陷入休眠 , 为环境胁迫导致的生理抑制。TQY Tang Qiyuan 种子休眠期 从种子收获到发芽率达到规定发芽率（如 80%） 所经历的时间。 种子休眠的深浅，以休眠期的长短作指标。 测定 ：将一批种子，从收获开 始每隔 一定时 间测 一次发芽 率 ，然后 计算该 批种子从收获 至最 后一次发芽 试验置床 时的 天数 。 种子休眠为一 群体概念 。TQY Tang Qiyuan 2. 意义： 种子休眠在生物 学上 和 农业 生 产上均 有重 要意义 ： 生物学上 种子休眠是一种 优 良的生物特性， 是种子植物 抵抗外 界不良条件的一
3、 种适 应 性，有 利于世代延绵 。 如 ： 干湿冷热交替地区 生长的种子一 般都 有 明显 休眠期。TQY Tang Qiyuan 避免成熟时遇雨穗发芽 有利方面 （穗 发芽 、株上 发芽 ） 减少加工、贮藏损失 （胚部 活 动减慢 ， 对 环境 敏感 性 减小 。 ） 影响发芽结果 不利方面 有时降低种用价值 除草困难 不利于种子异季加速繁殖 农业生产上TQY Tang Qiyuan 二、种子休眠的原因 种子休眠的原因很复杂，造成一种种子休眠，可 能是单方面原因，也可能是多方面原因综 合 影响的结 果。TQY Tang Qiyuan 1 种 胚未 成熟（ 后 熟） 有 些 植物 果实 成熟
4、收获， 但其 种子 还 不具 备 发芽能 力， 需要 在一定条件下 经 过一 段 时 间 的后熟。 （ 1）胚未（完全）形成（形态后熟）： 种子 脱离母株 后， 种 胚尚未 形成 。 eg:银杏 在 浆果落 下 之 后，种 胚才 经 过 受精 过 程而逐 渐 形成。 种子 采 收后， 种 胚 分化 尚 不 完善 。 eg:兰花 果实 成熟时，种 胚还 是一 团 未 分化 的 细胞 ， 经 过 4 5周 后， 才 发 育 成熟。 种子成熟时， 种 胚 已 完 成 分化 ， 但体 积很 小 ， 必须 经 过一 段 时 间 的 进 一 步 发 育方 能萌发。 eg:白蜡树 种子收后， 需 在 20
5、30 、湿 润 条件下 保 持 130天 ， 使 种 胚 长 度增加 1 2倍 ， 再 在 5 10低温 下 处 理 60 120 天 ， 才 能萌发。 属 于 形 态 后熟 而 休眠的 还 有 草霉 、 人参 、 黄麻 、 冬青等 。TQY Tang Qiyuan 种 胚在 种子 内 生 长 休眠期 = 种 胚 生 长 期 形态 休眠 ： 种子 可 以 吸胀 种 胚未 分化 或发 育 不全 完 成后熟后 可 以萌发TQY Tang Qiyuan （ 2）胚休眠（生理后熟） 种 胚 已 完 成了形 态分化 ， 但还未 通过一 系列必 要 的 复杂 的生理生 化 过 程 。 eg:胚 细胞 中
6、缺少营养 物 质 、 激 素不 平衡 、 发芽抑制物 质 尚未 失 活 等 ， 虽 给予 适宜条件，种子 仍 不能萌发。 常见 的有 苹 果、 梨 、 桃 、杏、 牡丹 、 百合等 。 这类 种子一 般需要 在 低温 、 潮 湿 条件下 经 过 数 周 到 数 月 之 后， 才 能 完 成生理后熟。 胚 休眠 分 为： 全 胚 休眠 （ eg:山楂 、 樱桃 ） 上胚 轴 休眠 （ eg:百合 、 牡丹 ） 下 胚 轴 休眠 （ eg:苹 果、 梨 ） 胚 根 和 上胚 轴双 重休眠 （ eg:铃兰 、延 龄草 需要 两 次 处 理 解除 ） 。 生产上常用低温层积法解除休眠。对于禾本科和某些
7、草本植物，如小 麦、大麦、黑麦、燕麦、水稻等，其生理后熟作用还可在干燥贮藏中 进行 。TQY Tang Qiyuan 生 理 休眠 ： 种 皮透水 ，发 育完全 胚 生 长势 低，不能 克服其周围组织 的 机械阻力 需要暖 （ 冷 ） 层积 ， 增强 种 胚 生 长势 Endosperm cap Radicle tip Seed coat Cotyledons Lateral endosperm HypocotylTQY Tang Qiyuan 2. 种 被 影响 许 多种子 在 成熟 后 ，种 被常 成 为萌 发 障碍而 使 种子 处 于不能 萌 发 状态 。 种 被障碍 种子 萌 发 又分
8、三 种 情况 ： （ 1）种 被 的不 透水性 许 多种子的种 被特别坚实致 密 ，不 透水 硬实 ： 由 于种 被 不 透水而 不能 吸胀 发芽的种子 称为硬实 。 硬实 (hard seed)的 形 成是种子 较深 的一种休眠 形式 ，有利于 种子 寿命 的 延长和后代 的繁 衍 。 硬实分布 很 广 ， 在豆科 、 锦葵 科 、 旋花科 、 睡莲科 、 椴树科等许 多 科属中普遍存在 ， 特别 是 小 粒豆科和木本豆科 种子 中 比例甚高 。 检 测种子的 硬实 率 必须浸 种 查算 ， 但 硬实 的 顽固 性在 群体 和 个体 间 均 有 差 别 ，有的 浸泡 时间 长 了 可 以 透
9、水 ，也有 浸泡 10年 不 透水 的。因 此 ，一 般以浸泡 24h不 透水吸胀为 判 定 硬实 的 标准 。TQY Tang Qiyuan 硬实 不 透水 的原因 影响 硬实形 成的因 素 种 皮 结 构 特性 有 角质 层 、有 栅 状 细胞 、有 明线 含 可 变 性 果 胶 所 含 水分 一 旦迅 速失 去 ， 即 硬 化 不 再 吸水 种 脐 特性 种 脐象 一 个阀门 ， 外界 水分 高就膨 胀 关闭 （ 图 ） 遗传 性 凡先 代硬实 率 高 的， 后代 也 高 成熟 度 种子 愈老 熟， 愈易 成 为硬实 成熟期 环境 高温干燥 、 施钙肥 多， 易 形 成 硬实 干燥 贮藏
10、 条件 曝晒干燥 ，低 温 低 湿 贮藏 易 形 成 硬实TQY Tang QiyuanTQY Tang Qiyuan （ 3） 种 被 的 机械 约束作 用 有 些 种子如 核 果 的种 被特坚硬 ， 虽 透水 通气 ， 但 胚在 一定时间 内 无法顶破向外 生 长 。 减 弱 种 被 约束 可 打破此类 种子休眠。 种 被 外 面 附 有 颖壳 等 ，如 水 稻 、 大麦 等 含 水 量 高 的种子种 被内 外 常形 成一 层水 膜 种 被 上 含 有 大量酚 类 物 质 ， 氧 化 成 醌过程 中 吸 收 O 2 种 被 不 透 气 的 机 制 （ 2） 种 被 不 透 气 性 有 些
11、种子种 被 可 以 透水 但 不 透 气 ， 阻碍 了 种 内 外气体 交换 造成休眠 禾谷 类 特别 是 麦 类 、 稻 类 种子休眠的 主 要 原因。TQY Tang Qiyuan 3. 种子 中存在 抑制 萌 发的物 质 有 些 植 物种子 在 成熟 过程 中积 累 一 些 抑制 萌 发的物 质 ， 当 积 累 达到一定 量 时，种子 便陷入 休眠。 种子 中 的 主 要 抑制 物 质 抑制 物 质 的 性 质 小分 子 化 合 物如 氰 化 氢 、 氯 化钙 、 氨 、 乙烯 等 醇醛 类 物 质 如 乙醛 、 苯甲醛 、 胡萝卜醇 等 有 机 酸 类 如 ABA、 水 杨酸 、 色氨
12、酸 等 生物 碱 类 如 咖啡碱 、可可 碱 、 烟碱 等 芥 子 油 类 、 香 豆 素类 酚 类 物 质 如 苯酚 、 儿苯酚 等 挥 发 性 可 随 干燥 、贮藏 而 减少 水 溶 性 浸 水 可降低 含 量 ， 使 种子 打破 休眠 非专 性 含 抑制 物 质 的 气体 、 水 溶液 可 诱导 其 它 种子休眠 可 转 化 性 某 些 抑制 物可 随 种子生 理状态 改 变 而 转 化 为 刺激 物 质 可 依据 种子 中 所 存在 抑制 物 质 的种 类 、 性 质 进行 休眠 与 萌 发的 调控 。TQY Tang Qiyuan 不适宜 光照 ， 如 喜光 种子无 光 ， 忌 光
13、种子有 光 不适宜 温度 ，过 高 过 低 都 可 能 引起二 次休眠 厌氧 条件， 氮气 或有 机溶剂浸注 过 分 干 燥 ， 可使 已 非硬 实 种子成为 硬 实 导 致 二次休眠的 外界条件 主 要 有 4. 不 适宜 环境条件 的影响 许 多不 适宜 萌 发的 外界条件 是 引起 种子二次休眠的 主 要 原因。 5 综 合 休眠 种子休眠可 由 多种因 素 造成， 称为 综 合 休眠。 需要 采取 多种 打破 休眠的 措 施 ， 才 能 使 发芽率达 最大 。 eg:山楂 、 枸杞 子 等 都 是种 皮 既 无 透性 且 胚 休眠的种子。 eg:一种 美国野 生 稻 的种子，种 皮 既
14、 无 透性 ，果 皮又 含 抑制 物 质 ， 要 流 水 冲洗 3个 月才 能除 去 。TQY Tang Qiyuan 三 、种子休眠的 调控 机理 有 关 种子休眠的 机理 ， 虽 经多 年 研究 ， 但 目前仍 无 定 论 ， 多 处 于 假说阶段 。 1. 植 物 激 素 调控 植 物 激 素 对 种子休眠 与 萌 发的 调控 ， 最 能 被 人们接受 的是 khan和 Waters提出 的 “三 因子 ”假说 （ 模型 ）：TQY Tang QiyuanTQY Tang Qiyuan 该模型 不 仅表 明了 每 种 激 素 的 作 用， 而 且 也 表 明了 各 激 素 间的 互 作
15、效应 ： GA是种子 萌 发的 必 需 激 素 ，种子 中 无 足够 量 GA，种子不 可能 萌 发 ; ABA是 诱 发种子休眠的 主 要 激 素 ，种子 中 虽 有 GA但 同 时 存在 ABA，种子休眠 , 因 为 ABA抑制 GA作 用的发 挥 ; CK并 不单 独对 休眠 与 萌 发 起 作 用，不是 萌 发所 必 需 的 激 素 ， 但 能 抵消 ABA的 作 用 使 因 存在 ABA而 休眠的种子 萌 发。TQY Tang Qiyuan 喜光 种子 有 光 萌 发 或促 进 萌 发 忌光 种子 有 光 诱导 休眠 萌 发不 受光暗 影响 感光 性 种子 非 感光 性 种子 2.
16、光 调控 依据 种子 萌 发 对光 的 敏感 性 ， 分为 ：TQY Tang Qiyuan 种子是 否 萌 发， 取 决 于 最 后 一次 照射 的 光谱 成 分 （ 表 ） 3. 呼 吸代 谢 调控 许 多 试验证 明 ， 若 使 种子 需 氧 呼 吸代 谢 的 三 羧 酸 循 环 途径 （ TCA） 受 到 抑制 ，从 而使 磷 酸 戊糖途径 （ PPP)顺 利 进行 ，种 子 便 能 打破 休眠 而萌 发（ 图 ）。 特 异 基 因 表 达 休眠 解 除 红光 （ 660nm） Pr Pfr 远红光 （ 730nm) 暗 转换 常 见 的 喜光 种子有 莴苣 、 烟 草、 芹菜 等 ；忌光 种子有 苋 菜 、 鸡冠
