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1、1 绪论【生态学的定义】研究生物与生物生物与环境相互作用规律的科学【学科发展简史】1869 年德国生物学家 E.Haeckel 第一次提出。英文名 Ecology 起源于两个希腊字：Oikos（住所、家庭）和 Logos（学科） ，即“生境的学科”【分支学科】按组织水平划分 按研究对象划分 按研究对象的生境类型划分 按主要交叉学科 按应用领域划分全球（生物圈）生态 植物生态学 陆地生态学 生理生态学 农业生态学景观生态 动物生态学 海洋生态学 数学生态学 工业生态学生态系统群落生态 微生物生态学 淡水生态学 化学生态学 城市生态学种群生态 昆虫生态学 湿地生态学 物理生态学 环境生态学个体生态
2、 苔藓生态学 岛屿生态学 地理生态学 恢复生态学细胞生态 荒漠生态学 进化生态学 污染生态学分子生态 冻原生态学 遗传生态学 渔业生态学湖泊生态学2 生命系统及其环境【生态因子】构成生态环境的各种因素称生态因子，是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素(影响生物生长发育的环境变量)生态因子的类型：【限制因子】生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，其中限制生物生存和繁殖的关键性因子就是限制因子(各生态因子中对生物生长发育起限制作用的因子)【生态幅(生态阈)】生物正常生长发育的生态因子范围(生命系统在某一生态因子维度上分部的最低点和最高点间的跨度)【生态位】由
3、各生态幅构成的某生物生存的生态定位 or 一个生命系统在某一个因子梯度上的生态幅，即系统在空间、食物以及环境条件等资源谱中的位置 or 在自然生态系统中一个种群在时空、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系3 分子生态学【分子生态定义】是分子生物学与生态学融合而成的新的生物学分枝学科。是研究生物活性分子在其显示与生命关联的活动中所牵连到的分子环境问题。其定义有两层含义：1、运用现代分子生物学技术研究传统生态学问题；2、生物活性分子表现其生命活动时的分子生态条件的规律性【理论基础】一、分子进化的中性理论1.理论核心：分子水平上的绝大多数突变是选择上中性的，因而他们在进化中的命运是随机漂变的，而
4、不是由自然选择决定的。2.中性理论对种内遗传变异的解释：分子水平上的绝大部分种内遗传变异（即遗传多态现象）是选择上中型的，突变速率和遗传漂变速率决定遗传多态性的变化速率。3.中性突变与自然选择的辨证统一：少量突变的非中性。4.中性理论在分子生态中的应用：排除假设的基础。种群遗传进化：选择、突变、随机遗传漂变、迁移、自然灾害、社会结构等。二、Hardy-Weinberg principle ( 哈德-温伯格原理)1.内涵：在满足下列假设的条件下，生物种群的等位基因频率和基因型频率保持不变（1）有性繁殖并随机交配；（2）等位基因在雌雄两性中随机交配；（3）种群足够大；（4）世代不重叠；（5）没有自
5、然选择、突变和迁移。2.分子生态意义：作为基本判别假设和理论基础。三、种群分化是生物进化的必要途径1.种群分化的结果：新种形成、种群的杂合度降低2.Wrights F 统计方法：F 近似地代表等位基因被固定的可能性，又称固定系数。 亚种群相对于整个种群的近交系数：F ST= (HT-HS)/HT个体相对于所属亚种群的近交系数：F IS= (HS-HI)/HS个体相对于整个种群的近交系数：F IT= (HT-HI)/HTHI ,HS ,HT 分别表示个体、亚种群和种群的平均杂合度；(1- FIS)(1- FST)=(1- FIT)四、随机遗传漂变是种群进化的重要动力1.小种群比大种群发生漂变的速
6、度快，所以等位基因在小种群中被固定的平均时间比大种群短。2.一个等位基因被固定的概率等于其此时在种群中的频率，所以稀有基因更易被淘汰。3.随机遗传漂变降低种群的遗传多样性。4.因为新突变被固定的概率等于其此时在种群中的频率，所以，新突变在小种群中被固定的可能性大于在大种群中。5.在种群中，局部种群越小其遗传多样性丧失的越快，局部种群间的遗传分化就越大。6.对所有中性等位基因的作用一致，因此，在没有其它进化动力的条件下，不同的中性位点揭示的进化（演化）规律应相同。五、朔祖理论假定种群在个世代保持数目恒定，即每个等位基因有 N 个拷贝，则种群中任一对基因 a 在 t 时代以前的概率为：p=(1-1
7、/N)t-1/N 单倍体朔祖时间 N ，二倍体为 2N六、分子系统发生分析分子系统发生（异中求同）分析的基本原则：（1）分子标记的中性原则；（2）进化速率恒定原则，符合“分子钟”假设；（3）分子标记在研究类群中直向同源；（4）分子标记具有适当的遗传变异度。1.距离法：依据每对单元间的进化距离建立进化树。2.简约法-最大简约法：对于分子数据，该方法计算在最少的碱基替换条件下能够解释整个进化过程的拓扑结构（系统进化树） 。3.最大似然法：对观察数据符合每种拓扑结构的可能性进行最大化计算，可能性最大的拓扑结构被选为终解进化树。4.贝斯法：检验观测数据与理论假设的偏离是否大到否定假设的程度，或者现有数
8、据是否足以支持作出有关结论。【研究方法:微卫星】微卫星和小卫星 DNA 标记：微卫星 DNA：重复单位 16 个核苷酸；如：（GT) n优点：主要表现为拷贝数 n 的变化，便于分析，应用日广。小卫星 DNA：重复单位6 个核苷酸,通常 1030 核苷酸；标记长度大，基因型自动分析不方便，使用频率在下降。1、多位点微卫星指纹分析法：缺点：1、对 DNA 的质量和数量要求较高；2、难以对数据进行深度进化遗传学分析。2、基于 PCR 的多位点微卫星分析法：优点：简单易行；缺点：隐含不确定性，不宜用于种群遗传进化研究：（1）PCR 重复不稳定性；（2）带型有效性；（3）条带同源性。3、位点特异性微卫星
9、分析法：4 个体生态学【胁迫和适应】胁迫：生命系统在耐受区遭受一定程度的限制，是一种偏离生命系统适宜生活需求的环境条件。会造成生命系统的结构损伤。胁迫超限时会造成不可逆损伤。(1).胁迫的生态效应预警阶段、抗性阶段、补偿阶段、耗尽阶段(2).自然环境中的胁迫高温、低温、冰冻、强光、UVB 辐射、干旱、盐碱 (3).胁迫适应驯化(短期适应，长期驯化)、补偿效应、休眠【能源类型】光能自养：C3 植物(戊糖磷酸途径)：最基本的光合方式C4 植物(初产物草酰乙酸)：能吸收低浓度 CO2，耐高温、干旱，对寒冷敏感。CAM 植物( 景天酸途径)：多汁，多见于周期性干旱环境，夜间以酸的形式存储 CO2 供白
10、天使用细菌化能自养：细菌异养：吞噬营养、腐食营养【光适应】根据植物对光强适应的生态类型可分为阳性植物、阴性植物和中性植物（耐阴植物） 。在一定范围内，光合作用效率与光强成正比，达到一定强度后实现饱和，再增加光强，光合效率也不会提高，这时的光强称为光饱和点。当光合作用合成的有机物刚好与呼吸作用的消耗相等时的光照强度称为光补偿点。阳性植物对光要求比较迫切，只有在足够光照条件下才能正常生长，其光饱和点、光补偿点都较高。阴性植物对光的需求远较阳性植物低，光饱和点和光补偿点都较低。中性植物对光照具有较广的适应能力，对光的需要介于上述两者之间，但最适在完全的光照下生长。植物的光合作用不能利用光谱中所有波长
11、的光，只是可见光区（400-760nm） ，这部分辐射通常称为生理有效辐射，约占总辐射的 40-50%。可见光中红、橙光是被叶绿素吸收最多的成分，其次是蓝、紫光，绿光很少被吸收，因此又称绿光为生理无效光。此外，长波光（红光）有促进延长生长的作用，短波光（蓝紫光、紫外线）有利于花青素的形成，并抑制茎的伸长。光周期现象：分布在地球各个地区的生物长期适应于特定的昼夜长度变化格局，形成了以年为周期的、由特定日长启动的繁殖行为的现象。按日照长度分为长日照植物(光照大于 14 小时才开花)、短日照植物(黑暗大于 14 小时才开花)、中日照植物( 昼夜各半) 和中间型植物(任何日照均可)。【水分关系】书上
12、P77-P81生物的水分平衡植物水生态类型动物缺水适应5 种群结构【种群定义】在一定空间中生活、相互影响、彼此能交配繁殖的同种个体的集合。种群是物种在自然界中存在的基本单位。从生态学观点看，种群又是生物群落的基本组成单位。【生态型】不同地方种群中的个体长期生活在各自的环境中，不同个体群之间的差异就会越来越大，并且是定向分离，形成一些有稳定的生态差异、并可遗传的个体群，即生态型。【年龄结构及其意义】年龄结构：指不同年龄租的个体在种群内的比例或配置情况。年龄椎体：纵向表示不同年龄组，横向表示各年龄组个体数或百分比。三种基本类型：6 种群过程【种群增长：指数，Logistic 密度依赖】a.与密度无
13、关的种群增长模型 （指数增长）种群在“无限”的环境中，即假定环境中空间，食物等资源是无限的，因而其增长率不随种群本身的密度而变化，这类增长通常呈指数式增长，可称为密度无关的增长。1）种群离散增长模型：N t+1=Nt 或 Nt=No t式中： N种群大小 t时间 种群的周限增长率将方程式 Nt=No t 两侧取对数 lgNt=lgNo+tlg1 种群上升，=1 种群稳定，00 种群上升，r=0 种群稳定，r25cm)、地上芽(0h25cm)、地面芽(多年生枝或芽紧贴地面 )、隐芽植物 (芽隐藏在地面下的鳞茎或块根上) 、一年生植物(无芽过冬)另，动物生活型研究得较晚，没有比较一致的看法。【多样
14、性与稳定性】多样性：一定时间一定空间中全部生物或某一生物类群的物种数目与各个物种的个体分布特点。一般是指物种丰富度和物种均匀度。稳定性：一个系统受到环境扰动后，能够回复到原来的状态。多样性与稳定性的学术争论：一方：多样性导致稳定性在自然生态系统内，多样性高的系统往往稳定性也好。随着生态系统的退化和稳定性降低，物种多样性往往同时降低另一方：多样性不一定导致稳定性多样性是以生态位的分化为前提的.如果在系统内随意引入一些物种，尽管多样性增加了，但其稳定性反而会降低，例如：入侵种。多样性与稳定性关系：1.多样性一般与稳定性呈正比，认为多样性稳定性。2.多样性不等于稳定性，因为有时，在干扰或生物入侵条件
15、下，物种多样性增加反而会导致群落（生态系统）的稳定性下降。生态系统（群落）稳定可来自：1.缺少干扰2.群落对干扰具有较高的抗性或弹性中度干扰理论：在中等程度干扰的条件下，群落的物种多样性最丰富如：在中度放牧的条件下，草原的生产力（单位面积产草量最大10 生态系统的能量流动【如何维持系统有序性】序（有序） ，指事物的一种有规则的状态。由热力学第二定律可知，世界上一切有序的结构、格局、安排都会自然地走向于无序。要维持有序状态，必须使系统获得更多的潜能支做功，以消除不断产生的无序，重新建立有序。熵无序性的量度。熵增是自发过程。生命个体和生态系统均需要不断地摄入能量维持自身的有序状态，并向环境耗散热能
16、（无序） 。普里高津的耗散结构理论：一个远离平衡状态的开放系统，通过与外界环境进行物质和能量的不断交换，就能克服混乱状态，维持稳定状态并且还有可能不断提高系统的有序性，使系统的熵减少。(耗散结构，是指开放系统在远离平衡态的非平衡状态下，系统可能出现的一种稳定的有序结构。)【初级生产力的水、温和营养依赖】初级生产力：生态系统中植物群落在单位时间、单位面积上所产生有机物质的总量。初级生产力的制约和改善方向：提高生态系统的初级生产力非常重要，提高植物的光能利用率，可以从解除植物遗传性决定的内部制约和生态环境决定的外部限制两个方面入手。因地制宜，增加绿色植被覆盖，充分利用太阳辐射能，增加系统的生物量通量或能通量，增强系统的稳定性。适当增加投入，保护和改善生态环境，消除或减缓限制因子的制约。改善植物品质特点，选育高光效的抗逆性强的优良品种。加强生态系统内部物质循环，减少养分水分制约。改进耕作制度，提高复种指数，合理密植，实行间套种，提高栽培
