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1、第一篇第一篇 细菌学细菌学第第 1 章章 细菌的形态与结构细菌的形态与结构细菌（bacterium ）是属原核生物界（ prokaryotae）的一种单细胞微生物，有广义和狭义两种范畴。广义上泛指各类原核细胞型微生物，包括细菌、放线菌、支原体、衣原体、立克次体、螺旋体。狭义上则专指其中数量最大、种类最多、具有典型代表性的细菌，是本章讨论的对象。它们形体微小，结构简单，具有细胞壁和原始核质，无核仁和核膜，除核糖体外无其他细胞器。了解细菌的形态和结构对研究细菌的生理活动、致病性和免疫性，以及鉴别细菌、诊断疾病和防治细菌性感染等均有重要的理论和实际意义。a 第一节第一节 细菌的大小与形态细菌的大小与
2、形态观察 细菌最常用的仪器是光学显微镜 ，其大小可以用测微尺在显微镜下进行测量，一般以微米（m）为单位。不同种类的细菌大小不一，同一种细菌也因菌龄和环境因素的影响而有差异。细菌按其外形，主要有球菌、杆菌和螺形菌三大类（图 1-1）。 图 1-1球菌 多数球菌（coccus）直径在 1m 左右，外观呈圆球形或近似球形。由于繁殖时细菌分裂平面不同和分裂后菌体之间相互粘附程度不一，可形成不同的排列方式，这对一些球菌的鉴别颇有意义。1双球菌（diplococcus ） 在一个平面上分裂，分裂后两个菌体成对排列，如脑膜炎奈瑟菌、肺炎链球菌。2链球菌（streptococcus ） 在一个平面上分裂，分裂
3、后多个菌体粘连成链状，如乙型溶血性链球菌。3葡萄球菌（staphylococcus） 在多个不规则的平面上分裂，分裂后菌体无一定规则地粘连在一起似葡萄状，如金黄色葡萄球菌。4四联球菌（tetrads） 在两个互相垂直的平面上分裂 ， 分裂后四个菌体粘附在一起呈正方形，如 四联加夫基菌。 5八叠球菌（sarcina) 在三个互相垂直的平面上分裂， 分裂后八个菌体粘附成包裹状立方体， 如藤黄八叠球菌各类球菌在标本或培养物中除上述的典型排列方式外，还可有分散的单个菌体存在。杆菌 不同杆 菌（bacillus）的大小、长短、粗细很不一致。 大的杆菌如炭疽芽胞杆菌长 310m，中等的如大肠埃希菌长 23
4、m ，小的如布鲁菌长仅 0.61.5m。杆菌形态多数呈直杆状，也有的菌体稍弯；多数呈分散存在，也有的呈链状排列，称为链杆菌（streptobacillus ）；菌体两端大多呈钝圆形，少数两端平齐（如炭疽芽胞杆菌）或两端尖细（如梭杆菌）。有的杆菌末端膨大成棒状，称为棒状杆菌（corynebacterium）；有的菌体短小，近于椭圆形，称为球杆菌（coccobacillus）；有的常呈分支生长趋势，称为分枝杆菌（mycobacterium）；有的末端常呈分叉状，称为双歧杆菌（bifidobacterium ）。螺形菌 螺形菌（spiral bacterium）菌体弯曲，有的菌体长 23m，只有一个
5、弯曲，呈弧形或逗点状称为弧菌（vibrio), 如霍乱弧菌；有的菌体长 36m，有数个弯曲称为螺菌（spirillum), 如鼠咬热螺菌；也有的菌体细长弯曲呈弧形或螺旋形，称为螺杆菌（helicobacterium），如幽门螺杆菌。细菌的形态受温度、pH 、培养基成分和培养时间等因素影响很大。一般是细菌在适宜的生长条件下培养 818d 时形态比较典型， 在不利环境或菌龄老时常出现梨形、气球状和丝状等不规则的多形性（polymorphism），称为衰退型（involution form）。因此，观察细菌的大小和形态，应选择适宜生长条件下的对数期为宜。第二节 细菌的结构细菌的结构 细菌虽小，仍具有
6、一定的细胞结构（图 1-2）和功能。细胞壁、细胞膜、细胞质和核质等各种细菌都有，是细菌的基本结构；荚膜、鞭毛、菌毛、芽胞仅某些细菌具有，为其特殊结构。图 1-2一、 细菌的基本结构细胞壁 细胞壁（cell wall）位于菌细胞的最外层，包绕在细胞膜的周围。是一种膜状结构， 组成较复杂， 并随不同细菌而异。 用革兰染色法可将细菌分为两大类，即革兰阳性菌和革兰阴性菌。两类细菌细胞壁的共有组分为肽聚糖，但各自有其特殊组分。1肽聚糖（peptidoglycan ） 肽聚糖是一类复杂的多聚体，是细菌细胞壁中的主要组分，为原核细胞所特有，又称为粘肽（mucopeptide）、糖肽（glycopeptide
7、 ）或胞壁质（murein ）。革兰阳性菌的肽聚糖由聚糖骨架、四肽侧链和五肽交联桥三部分组成（图 1-3），革兰阴性菌的肽聚糖仅由聚糖骨架和四肽侧链两部分组成（图 1-4）。图 1-3 图 1-4聚糖骨架由 N-乙酰葡糖胺（N-acetyl glucosamine）和 N-乙酰胞壁酸（N-acetylmuramic acid）交替间隔排列，经 -1，4 糖苷键联结而成。各种细菌细胞壁的聚糖骨架均相同。四肽侧链的组成和联结方式随菌不同而异。如葡萄球菌（革兰阳性菌）细胞壁的四肽侧链的氨基酸依次为 L-丙氨酸、D-谷氨酸、L-赖氨酸和 D-丙氨酸；第三位的 L-赖氨酸通过由五个甘氨酸组成的交联桥连接
8、到相邻聚糖骨架四肽侧链末端的 D-丙氨酸上，从而构成机械强度十分坚韧的三维立体结构。在大肠埃希菌（革兰阴性菌）的四肽侧链中，第三位氨基酸是二氨基庚二酸（diaminopimelic acid，DAP），并由DAP 与相邻四肽侧链末端的 D-丙氨酸直接连接，没有五肽交联桥，因而只形成单层平面网络的二维结构。其他细菌的四肽侧链中第三位氨基酸变化最大，大多数革兰阴性菌为 DAP，而革兰阳性菌可以是 DAP、L-赖氨酸或其他 L-氨基酸。2革兰阳性菌细胞壁特殊组分 革兰阳性菌的细胞壁较厚（2080nm），除含有 1550 层肽聚糖结构外，大多数尚含有大量的磷壁酸（teichoic acid），少数是磷
9、壁醛酸（teichuroic acid），约占细胞壁干重的 50%（图 1-5）。图 1-5磷壁酸是由核糖醇(ribitol)或甘油残基经磷酸二酯键互相连接而成的多聚物，其结构中少数基团被氨基酸或糖所取代，多个磷壁酸分子组成长链穿插于肽聚糖层中。按其结合部位不同，分为壁磷壁酸（wall teichoic acid）和膜磷壁酸（membrane teichoic acid）两种。前者的一端通过磷脂与肽聚糖上的胞壁酸共价结合，另端伸出细胞壁游离于外。膜磷壁酸，或称脂磷壁酸（lipoteichoic acid，LTA ）,一端与细胞膜外层上的糖脂共价结合，另端穿越肽聚糖层伸出细胞壁表面呈游离状态。磷
10、壁醛酸与磷壁酸相似，仅其结构中以糖醛酸代替磷酸。此外，某些革兰阳性菌细胞壁表面尚有一些特殊的表面蛋白质，如金黄色葡萄球菌的蛋白， A 群链球菌的 M 蛋白等。3革兰阴性菌细胞壁特殊组分革兰阴性菌细胞壁较薄（1015nm ），但结构较复杂。除含有 12 层的肽聚糖结构外，尚有其特殊组分外膜（outer membrane），约占细胞壁干重的 80%（图 1-6）。图 1-6外膜由脂蛋白、脂质双层和脂多糖三部分组成。脂蛋白位于肽聚糖层和脂质双层之间，其蛋白质部分与肽聚糖侧链的二氨基庚二酸相连，其脂质成分与脂质双层非共价结合，使外膜和肽聚糖层构成一个整体。脂质双层的结构类似细胞膜，双层内镶嵌着多种蛋白
11、质称为外膜蛋白（outer membrane protein，OMP），其中有的为孔蛋白（porin），如大肠杆埃希的 OmpF、OmpC，允许水溶性分子（分子量600）通过；有的为诱导性或去阻遏蛋白质，参与特殊物质的扩散过程；有的为噬菌体、性菌毛或细菌素的受体。由脂质双层向细胞外伸出的是脂多糖（lipopolysaccharide，LPS）。LPS 由脂质 A、核心多糖和特异多糖三部分组成，即革兰阴性菌的内毒素（endotoxin）。（1）脂质 A（lipid A） 为一种糖磷脂，由 1，6-糖苷键相联的 D-氨基葡萄糖双糖组成的基本骨架，双糖骨架的游离羟基和氨基可携带多种长链脂肪酸和磷酸基
12、团。不同种属细菌的脂质 A 骨架基本一致，其主要差别是脂肪酸的种类和磷酸基团的取代不尽相同，其中 -羟基豆蔻酸是肠道菌所共有的。脂质 A 是内毒素的毒性和生物学活性的主要组分，无种属特异性，故不同细菌产生的内毒素的毒性作用均相似。（2）核心多糖（core polysaccharide） 位于脂质 A 的外层，由己糖（葡萄糖、半乳糖等）、庚糖、2-酮基-3-脱氧辛酸（2-keto-3-deoxyoctonic acid，KDO ）、磷酸乙醇胺等组成。经 KDO 与脂质 A 共价联结。核心多糖有属特异性，同一属细菌的核心多糖相同。（3）特异多糖（specific polysaccharide） 是
13、脂多糖的最外层，由数个至数十个低聚糖（35 个单糖）重复单位所构成的多糖链。特异多糖即革兰阴性菌的菌体抗原（O 抗原），具有种特异性，因其多糖中单糖的种类、位置、排列和空间构型各不相同所致。特异多糖的缺失，细菌从光滑（smooth， S）型变为粗糙（rough，R）型。另外，少数革兰阴性菌（脑膜炎奈瑟菌、淋病奈瑟菌、流感嗜血杆菌）的 LPS 结构不典型，其外膜糖脂含有短链分枝状聚糖组分（与粗糙型肠道菌的 LPS 相似），称为脂寡糖（lipooligosaccharide，LOS）。它与哺乳动物细胞膜的鞘糖脂成分非常相似，从而使这些细菌逃避宿主免疫细胞的识别。LOS 作为重要的毒力因子受到关注。
14、在革兰阴性菌的细胞膜和外膜的脂质双层之间有一空隙，约占细胞体积的20%40%，称为周浆间隙（ periplasmic space）。该间隙含有多种蛋白酶、核酸酶、解毒酶及特殊结合蛋白，在细菌获得营养、解除有害物质毒性等方面有重要作用。-内酰胺抗生素是指其结构中含有 - 内酰胺环的一类抗生素 ,包括青霉素类和头孢菌素类，由于其抑制细胞壁肽聚糖的合成而达到杀菌作用。细菌产生的 -内酰胺酶（-lactamase, BLA)可以特异性地打开药物分子结构中的 -内酰胺环，使其完全失去活性。一般是革兰阳性菌的BLA 为胞外酶，革兰阴性菌的 BLA 位于周浆间隙内，BLA 的产生可以由细菌染色体编码，也可以
15、由质粒编码。20 世纪 90 年代以来，应用 Bush-Jocoby-Medeiros（简称 Bush 法）分类法，即根据该酶来源，分子 生物学特征，底物谱和抑制物敏感性等，将细菌的 BLA 分为四大类。近年来，在克雷伯菌、大肠埃希菌、肠杆菌等革兰阴性菌中又出现了新的 BLA 突变体，扩大了原来的底物谱，可以水解青霉素类，一、二、三代头孢菌素和单环类抗生素（氨曲南），称其为超广谱-内酰胺酶（extended spectrum -lactamase, ESBL) 。-内酰胺酶介导的耐药性是细菌耐药机制研究的重要内容，也是抗生素不断改造的理论基础。革兰阳性和阴性菌细胞壁结构显著不同（表 1-1），导致这两类细菌在染色性、抗原性、致病性及对药物的敏感性等方面的很大差异。表 1-1 革兰阳性菌与阴性菌细胞壁结构比较细胞壁 革兰阳性菌 革兰阴性菌强度 较坚韧 较疏松厚度 2080nm 1015nm肽聚糖层数 可多
