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1、1实验十二 遗传平衡定律一、目的1、 通过实验进一步理解 Hardy-Weinberg 定律的原理2、 通过果蝇的繁殖、杂交验证 Hardy-Weinberg 定律二、原理Hardy-Weinberg定律是群体遗传学中的基本定律，又称为遗传平衡定律。它的基本含义是指在一个大的随机交配的群体中，在无突变、无任何形式的选择、无迁入迁出、无遗传漂变的情况下，群体中的基因频率和基因型频率可以世代相传不发生变化，并且基因型频率是由基因频率决定的。即在 一 定 条 件 下 ，群 体 的 基 因 频 率 和 基 因 型 频 率 在 一 代 一 代 繁 殖 传 代 中 保 持 不 变 ， 即 law of g
2、enetic equilibrium。 它推导过程包括 3个主要步骤：1）从亲本到其产生的配子；2）从配子结合到产生基因型；3）从合子基因型到子代的基因频率。P2+2pq+q2=1 是一对等位基因的情况下的遗传平衡公式。遗传平衡定律也称哈代温伯格定律，其主要内容是指：在理想状态下，各等位基因的频率和等位基因的基因型频率在遗传中是稳定不变的，即保持着基因平衡。种群的基因频率能否保持稳定呢？英国数学家哈代(G.H.Hardy,18771947)和德国医生温伯格(W.Weinberg,18621937)分别于 1908年和 1909年独立证明,如果一个种群符合下列条件:1.种群是极大的；2.种群个体
3、间的交配是随机的,也就是说种群中每一个个体与种群中其他个体的交配机会是相等的；3.没有突变产生；4.种群之间不存在个体的迁移或基因交流；5.没有自然选择, 此时各基因频率和各基因型频率存在如下等式关系并且保持不变：若有一对等位基因A、a 设 A=p，a=q，如果用 p代表基因 A的频率,q 代表基因 a的频率。那么,遗传平衡定律可以写成:(p+q)2=p2+2pq+q2=12p 2代表一个等位基因(如 A)纯合子的频率,q 2代表另一个等位基因(如 a)纯合子的频率,2pq 代表杂合子(如 Aa)的频率。如果一种群达到了遗传平衡,其基因型频率应当符合 p2+2pq+q2=1。那么,这个种群的基
4、因频率(包括基因型频率)就可以一代代稳定不变,保持平衡。这就是遗传平衡定律,也称哈代-温伯格平衡。遗传平衡所指的种群是理想的种群,在自然条件下,这样的种群是不存在的。这也从反面说明了在自然界中,种群的基因频率迟早要发生变化,也就是说种群的进化是必然的。建立者效应和瓶颈效应这两种效应也会对种群的基因频率产生影响。有时候从一个大种群中会分出几个或几十个个体,迁移到另一个地区,并且与原来的种群相隔离。在这种情况下,由这些分出去的个体而建立的新种群,其基因频率与原来大种群的就不一定相同。如果这个种群中多数个体的基因型为AA,那么,新种群中 A基因的频率就会大大增加。这就是说,新种群的基因频率取决于开始
5、的几个或几十个个体的基因型,而不管它们在选择上是否有利。这就是建立者效应(也叫奠基者效应),它是遗传漂变的另一种形式。例如,美国宾西法尼亚州的敦克尔人,他们是 18世纪初从德国西部迁移过去的,习惯于族内通婚。调查发现,这些人的一些性状的基因频率就与德国西部人的有所不同。德国西部人中 A型血的约占 45%,B型血和 AB型血的都占 15%而敦克尔人中 A型血的则高达 60%,而 B型和 AB型血的人却只有 5%。许多生物,特别是动物,在不同的季节数量差异很大:春季繁殖,夏季数量达到最多,进入冬季以后,由于寒冷、缺少食物等原因而使大批个体死亡第二年春季,又由少量的残存个体繁衍增多。因此,后代基因频
6、率会随着残存个体基因频率的变化而变化,这就形成了冬季数量减少的瓶颈样的模式,叫做瓶颈效应。这种现象有一定的实际意义。例如,在用杀虫剂防治害虫时,敏感性个体容易被杀死,具有抗药性的个体则容易生存下来,这就是说经过杀虫剂的选择作用,抗药基因的频率得到增加。但在越冬期,容易生存下来的却是敏感性个体,结果又使下一代中抗药基因的频率下降。在生产中,当害虫产生抗药性,但还没有形成纯系以前,停止使用杀虫剂几年,就可以通过瓶颈效应的反选择作用,使抗药基因减少,甚至消失。3自然选择的基本类型根据种群内基因频率改变的情况,可以把自然选择分为稳定性选择、单向性选择和分裂性选择三种类型。稳定性选择 就是把种群中趋于极
7、端的变异个体淘汰,而保留那些中间型的个体,使生物的性状更趋于稳定。这种类型的选择大多出现在环境相对稳定的种群中,选择的结果是性状的变异范围不断缩小,种群的基因型组成更加趋于纯合。例如,在美国的一次大风暴后,有人搜集了 136只受伤的麻雀,把它们饲养起来,结果活下来 72只,死去 64只。在死去的个体中,大部分是个体比较大、变异类型比较特殊的而在存活的麻雀中,各种性状大都与平均值相近。这表明离开常态型的变异个体容易被淘汰。单向性选择是在种群中保留趋向于某一极端的变异个体,而淘汰另一极端的个体,从而使种群中某些基因频率逐代增加,而它的等位基因频率逐代减少,整个种群的基因频率朝着某一个方向变化。这种
8、选择的结果也会使变异的范围逐渐缩小,种群的基因型组成趋于纯合。单向性选择多见于环境条件逐渐发生变化的种群中,例如,桦尺蛾的黑化现象就是这种选择的结果。分裂性选择就是把种群中的极端变异个体按不同方向保留下来,而中间常态型大为减少。这种类型的选择也是在环境发生变化的情况下进行的。当原来的生存环境分隔为若干个小生境,或者当种群向不同的地区扩展时,都会发生分裂性选择。以一对等位基因来说,AA 和 aa可能分别适应于不同的小生境,而 Aa的表现型可能对这两种小生境都不适应,这样,在这两种小生境中,交配繁殖可能都发生在基因型为 AA或 aa的个体之间,而具有杂合基因型(Aa)的个体在这两个种群中会逐代减少
9、并且趋于消失。克格伦岛上的昆虫只有残翅(无翅)和翅特别发达两种类型,而具有一般飞行能力的昆虫则逐渐被淘汰,可以说就是分裂性选择的结果。隔离的种类隔离的种类很多,首先可以分为地理隔离和生殖隔离。生殖隔离又可以分为以下两大类:如果发生在受精以前,就叫做受精前的生殖隔离如果发生在受精以后,就叫做受精后的生殖隔离。受精前的生殖隔离 受精前的生殖隔离包括生态隔离、季节隔离、行为隔离、机械隔离、配子隔离等。生态隔离是指同一物种的不同种群生活在同一区域内的不同生境内,而造成的不4能交配。例如,体虱和头虱由于寄生场所不同,已经形成了不同的适应性特征,虽然在某种条件下,它们也能够相互杂交,但后代中会出现不正常的
10、个体。这表明经过生态隔离,二者已经产生了一定程度的分化。季节隔离是指因交配或开花时期发生在不同的季节而引起的隔离。例如,大西洋鲱鱼形成了分布区域很广的几个种群,有些在春季产卵,有些则在秋季产卵,因此,这些种群之间不能杂交。行为隔离指不同物种之间由于两性间求偶或交配等行为不同,而阻止了它们之间的相互交配。例如,鸟类、蛙、昆虫等在求偶季节发出一定的鸣叫声,同种的雌性动物会应声前来,而异种的雌性动物则无反应。关于行为隔离,有人曾做过这样一个实验:将 10只雄果蝇和 10只雌果蝇放在一起培养若干天,如果雌、雄果蝇是同一物种,大部分雌蝇就会受精如果是不同物种,则只有极少数受精。在求偶过程中,导致同一物种
11、雌、雄果蝇相互识别的刺激,既有化学的、视觉的,也有听觉和触(触须)觉的。这在哺乳动物等也是一样的。机械隔离也称形态隔离,是指不同种群的生物因生殖器官的大小和形状不同,而使交配无法进行。例如,一些植物因花的形态不同,而造成它们之间不能受粉。配子隔离是指个体之间可以交配或受粉,但是不能发生受精作用。例如,有些动物虽然交配成功,但精子在异种雌性动物的生殖道内会失去功能。在植物中,一种植物的花粉在另一种植物的柱头上不能萌发,或萌发后花粉管生长缓慢等,结果也不能受精。受精后的生殖隔离受精后的生殖隔离包括杂种不活、杂种不育、杂种败育等。杂种不活是指不同种生物间交配、受精后,形成的杂种胚胎不能正常发育,或杂
12、种后代出生后,能够生活一段时间,但在生育年龄以前就会死去。例如,山羊和绵羊的杂种,胚胎早期生长正常,但多数在出生前就会死去。杂种不育是指交配后能够产生正常、成熟的杂种后代,但杂种后代却不能生育。造成杂种不育的原因很多,有的是性腺发育不全,有的则是因为生殖细胞不能进行减数分裂等。例如,马和驴杂交,产生的骡能够正常发育,但骡不能生育。这是因为马的染色体数目是 64,驴的是 62,那么,骡的染色体数目就是 63。这样,5骡的原始生殖细胞在进行减数分裂时,由于染色体不能正常配对,就不能形成成熟的配子。杂种败育是指形成的杂种后代不育或生活力下降。例如,树棉和草棉之间能够杂交,并且形成健壮、可育的 F1,
13、但 F2则十分少见。这是因为 F2的种子通常不能萌发,或萌发后长出的幼苗很瘦弱,不久就会死亡。这就是说,F 2在自然选择过程中被淘汰了。以上这些生殖隔离机制在两个物种之间不一定同时发生,但是,物种间经常会同时出现两种或两种以上的生殖隔离,如既有生态隔离,又有行为隔离。应用遗传平衡定律求基因频率或基因型频率往往比较简便，但遗传平衡定律的适用范围及应用方法，可能还存在着一些疑问，所以这里作一个大致的总结。一遗传平衡定律的适用范围遗传平衡在自然状态下是无法达到的，但在一个足够大的种群中，如果个体间是自由交配的且没有明显的自然选择话，我们往往近似地看作符合遗传平衡。如人类种群、果蝇种群等比较大的群体中
14、，一些单基因性状的遗传是可以应用遗传平衡定律的。如题：某地区每 10000人中有一个白化病患者，求该地区一对正常夫妇生下一个白化病小孩的几率。该题就必须应用遗传平衡公式，否则无法求解。解答过程如下：由题意可知白化病的基因型频率 aa=q2=0.0001，得 q=0.01，则 p=0.99 AA的基因型频率p2=0.9801，Aa 的基因型频率 2pq=0.0198 正常夫妇中是携带者概率为：2pq/( p2+2pq)=2/101 则后代为 aa的概率为：2/1012/1011/4=1/10201。解毕。此外，一些不符合遗传平衡的种群，在经过一代的自由交配后即可达到遗传平衡，此时也可应用遗传平衡
15、定律来求后代的基因型频率。例如：某种群中 AA 个体占 20%，Aa 个体占 40%，aa 个体占 40%，aa 个体不能进行交配，其它个体可自由交配，求下一代个体中各基因型的比例。此题中亲代个体明显不符合遗传平衡，所以大家往往选择直接求解。那样需要分析四种交配方式再进行归纳综合（AA 与 Aa的雌雄个体自由交配有四种组合方式），显得比较繁琐。 其实本题也可应用遗传平衡定律,解答及理由如下：在 AA与 Aa个体中两种基因频率是确定的，A=0.6，a=0.4 经过一代的自由交配后子代即可达到遗传平衡,则AA=0.36,Aa=0.48,aa=0.16。解毕。6二. 遗传平衡定律在复等位基因遗传中的
16、应用遗传平衡定律在 2个等位基因的遗传题目中的应用也许大家早已熟练掌握，所以不作详细分析，下面分析在复等位基因遗传中，如何应用遗传平衡公式。先看一个例题：人的 ABO血型决定于 3个等位基因 IA、IB、i，经调查某地区 A血型有 450人，B 血型有 130人，AB型有 60人，O 血型有 360人，求各基因及基因型频率。 此题也需应用遗传平衡定律，不过在有 3个等位基因时，公式如下： 设 IA=p，IB=q，i=r，则 IAIA+IBIB+ii+IAIB+ IAi+IBi =p2+q2+r2+2pq+2pr+2qr=1 由题不难得出：r2=0.36，则 r=0.6， IBIB+ IBi +ii= q2+2qr +r2=（q+r）2=0.49，则 q=0.1 故 p=1-q-r=0.3，各基因型频率也就不难算出了。且由该例题我们可以推导有n个等位基因时，其公式就是（p+q+r+n）2=1 的展开式。三. 遗传平衡规律在伴性遗传中的应用遗传平衡定律在复等位基因遗传中的应用普通生物学中已有
