好氧不产氧光合异养细菌的研究进展

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1、好氧不产氧光合异养细菌的研究进展摘要：好氧不产氧光合异养细菌（aerobic anoxygenic phototrophs ， AAP ）在海水系统和淡水系统的细菌群体中占有很大的比例。它们生存在极端环境下：温泉、强酸碱水、高浓度有毒金属水中。它们可能由紫色非硫细菌进化而来，对一个含氧环境的小生境进行光合作用，进行氧气依赖性的光合作用。尽管现在提出了很多研究方法，但是对于好氧不产氧光合异养细菌仍处于初级阶段。最新的研究结果指出在好氧不产氧光合异养细菌中，细菌叶绿素 合成同时需要氧气和大量类胡萝卜素。目前，关于好氧不产氧光合异养细菌的研究仍需继续。关键词：好氧不产氧光合异养细菌（AAP） 紫色非

2、硫细菌（PNSB）前言好氧不产氧光合异养细菌（aerobic anoxygenic phototrophs ， AAP） 是一类在有氧条件下产生细菌叶绿素 的细菌。AAP 在约 40 年前被 Shiba T 等人 在海洋环境中发现 【13】 ，不久之后，Yurkov VV 等人先后在热温泉中也发现了 AAP【49】 。从此以后，人们开始研究 AAP。在后来的研究中，在海洋、淡水湖、世界各地的河流，甚至高浓度盐碱水 【10】 。不同于其他的异氧光合细菌，AAP 在生长和光合电子传递时都需要氧的参与。它们可以通过光合作用补充能量，维持自身生存，这一特性使 AAP 比其他异养生物具有更强的适应能力。

3、最主要的光捕获元素是 BChl a，BChl a 参与组成反应中心（RC）和光捕获（LH ）复合体，这一点与紫色非硫细菌（purple non-sulfur bacteria，PNSB）相似。AAP 他们进行好氧不产氧的过程与 PNSB 相似，但是它们不固碳，因为它们缺少卡尔文循环的关键酶RUBISCO 【1113 】 。最低水平的固碳作用可以通过 TCA 循环的补体反应实现，但是产生的产物不足以维持细菌的生长 【13】 。从生物进化的角度来看，AAP 很可能是由 PNSB 或者非光养变形菌属细菌进化而来。当大气层的氧含量第一次超过 2.5%时，像蓝藻这样的需氧光合生物就需要改变自身来适应新的

4、环境【14】 。基于这一结论，推测 AAP 是由 PNSB 进化而来。有学者提出了其他观点，他们认为AAP 最初是从 PNSB 获得了光合作用基因的需氧异养生物。还有人怀疑是不是以上两种情况都有。到目前为止，AAP 和 PNSB 仍保持着很强的相关性，是因为在进化过程中与氧结合丢失了光合作用基因然后又通过水平基因转移重新获得吗？这一问题仍需要慢慢探索，事实上，答案可能是所有情况的结合。这仅仅是自 AAP 发现以来的 40 多年中困扰我们的关于 AAP 的众多问题中的一个问题。尽管越来越关注 AAP，但是仍然有许多问题需要解答。这篇文章将对 AAP 的最新研究进展进行综述。分布和数目研究 AAP

5、 的分布和数目是非常复杂的，因为到目前为止还没有一种有效的有说服力的方法，可以同时兼顾自然的环境和菌生长等各方面情况。为了和其他菌区分开，AAP 必须通过分光光度法检测 BChl a，用各种各样的颜色去染，如：黄色、橙色、红色、粉色和紫色等 【1213】 。这种有一点的缺陷，实验室模拟的方法无法精确的模拟自然环境，而且 BChl a 也不是一个所有AAP 都共有的特异性基因 【13】 。现在，有些科研工作者尝试用检测编码 RC 亚单位的 pufL 和pufM 来计算自然环境中的 AAP【13】 。这种方法也有一个缺陷，那就是把 PNSB 也计入其中，使得 AAP 的数目估值过高。除了这两种方法

6、以外，全基因组测序技术的发展，未来可以帮助我们找到新的 AAP 特异性基因。最近，Garcia-Chaves 提出可以用红外荧光显微镜检测海水和淡水中的 BChl a【15】 。虽然PNSB 也具有 BChl a，但是人们认为 BChl a 不能在有氧的条件下合成。因此，采集样本时要保证在有充足氧气的地方，这样每检测到 1 个 BChl a 即可代表 1 个 AAP【16】 。这可能在地层良好的湖泊中特别有效，那里有气层和厌氧层中间有一个明显的界限。然而，这种方法也有一丝缺陷，如 PNSB 中的罗多杆菌，也可以在有氧条件下产生 BChl a【17】 。利用红外荧光显微镜发现，海水和淡水中的 A

7、PP 形态各异、生长模式也不同。季节不同，菌的数量也明显不同，夏季多，冬季少 【1820】 。AAP 的数量与离海岸的距离呈负相关，离海岸距离越远，菌的数量越少 【2123】 。在太平洋东北部地区和北冰洋中，AAP 占菌总数的10%14%【22】 ，在映象海中占 3.5%7.9%【24】 。这些数据与之前的研究一致，由此可以推断AAP 占开放的海洋环境中占约 10%【12,13,25】 。最近随着人们研究 AAP 的热情增高，又有结果表明 AAP 在奥地利的高山湖泊中占原核细菌的的 29%【18】 ，在德国、芬兰、波兰的湖泊中占2%12%。在富含营养和缺乏营养的湖泊中，人们也发现了 AAP【1

8、6】 。在所有采样的地点，AAP 的分类都是多种多样的。尽管这样，在一些特殊环境，某些菌还是占据着绝大多数。如在奥地利的高山湖泊中，水质清澈，周围没有树木，几乎所有的 AAP 都属于鞘脂单胞菌属，可能是因为这个属的菌可以抵抗高强度的紫外线-B， 【18】 。柠檬酸微菌属在太平洋有光带和无光带分界处偏上处占总菌量的比例很大，这证明柠檬酸微菌属可以利用很弱的光线或者其他波长的光线，通过水柱进行光合作用，其他的菌则不能 【26】 。虽然这是一种已经发布了的看法，但是我们认为这不重要，因为所有的 AAP 都可以在没有光的区域生长。我们认为在有光区域竞争过于激烈，导致柠檬酸微菌属转移到暗光区或者无光区，

9、在那里竞争小，更容易异养。尽管现在很多方法可以精确的计数，但是仍然无法排除人为的因素。只有不断研发更加先进的技术，才能无限接近真实的情况。形态学和形态学与环境的关系AAP 的形态各异，有棒状、球形、类似环状、类似晶体的结构，甚至更复杂的像珊瑚一样的机构 【13】 。唯一尚未发现的是经典的神经放射状，尽管有研究表明在马尾海区域可能存在，但是还没有实验室培养成功 【27】 。有一个现象是 AAP 的平均大小比同区域的其他细菌要大【20，21，24，28】 。在一项研究中发现，加拿大曲贝克的 43 个湖泊中，AAP 的大小与水中有机碳的数量呈正相关 【20】 。这一现象与其他菌不一样，由此也引发了一

10、系列的讨论。根据 AAP 比其他的非光养异养菌大这一特点，将其排在海水和淡水食物链的最低端，原核生物和浮游动物上面 【16，21，24，28】 。浮游动物使得 AAP 的能量传往食物链的上游 【28】 。AAP的增长速度比其他的异养菌快 1.53 倍 【21】 ，这可能是由于其通过光合作用更快的获取能量。浮游动物消化浮游物的有机碳在 AAP 之前，但是 AAP 也或多或少的参与其中，参与其中的多少与 AAP 的数量有关 【21，24，28 】 。一种生物总是会产生一些抵御机制当它和食物链上游物种接触时 【16】 ，AAP 也不例外。在一项德国、波兰、芬兰的 27 湖泊的研究中，发现大量 AAP

11、 附着于碎木头上，这些木头太大以致于没有覆盖满浮游动物 【16】 。直到现在，那是不是真正的抵御机制仍不能确定。在我们看来，这不是一种抵御机制，这很可能 AAP 将碎木头当成了食物，而不是逃离浮游动物的工具。总的来说，我们对于 AAP 生存环境的了解知之甚少，仍然需要很多时间深入的探索。AAP的碳代谢通路很久以前就确定了 AAP 是异养生物，因为其缺少卡尔文循环的关键酶 RUBISCO【1113】 。随着高通量测序技术的发展，牙单胞菌属 sp.AAP53【29】 、紫杆菌属 sp.AAP82【30】 和鞘氨醇单胞菌属 sp.FukuSWIS1【31】 的转录组数据统统证明了这一观点。AAP 是

12、异养菌，它们通过回补反应来固定少量的 CO2，固定的碳少到不足以维持他们生长 【13】 。AAP 可以分解高度复杂的有机物取决于它们体内大量的蛋白质和酶。这就使得 AAP 成为海水和淡水碳循环中不可或缺的一员，因为自然界中的含碳化合物结构角度和化学角度都是高度复杂的 【20】 。Hauruseu 和 Koblek 在一个实验中发现，在不完全培养基上培养赤杆菌属 sp.NAP1 菌株时，碳会对光合作用和回补反应产生影响 【32】 。他们使用常用的 4 中碳源物质：谷氨酸、丙酮酸、醋酸盐、葡萄糖。当提供谷氨酸时，生长速度被光照抑制，几乎没有新合成的碳来自回补反应。添加丙酮酸的并不像添加谷氨酸的那样

13、，生长没有被光照抑制，且 4%11%的碳源来自于回补反应。不过这可能是赤杆菌属 sp.NAP1 菌株的特性，因为一般情况下应有 10%15%的碳源来源于回补反应 【32】 。很久前就发现光合能力增强了 AAP 的生产能力 【33】 ，现在发现有机碳也可以产生影响。比如，在有丙酮酸时，AAP 产物多合成了 30%，在有葡萄糖时，产物增长了 49.1%【32】 。AAP 中回补反应可能仅仅是为了补充 TCA 循环。回补反应以丙酮酸或磷酸烯醇式丙酮酸为底物，所以在有丙酮酸或者葡萄糖时，固碳作用更加明显。谷氨酸可以很容易的转换为 -酮戊二酸进入 TCA 循环 【32】 。这就解释了为什么有谷氨酸而不是

14、丙酮酸盐的环境对 AAP 的影响更大。在谷氨酸的作用下，光照产生的能量多余 AAP 自身需求，然后 AAP 的新陈代谢就降低了。不过这只是理论，实际上，回补反应利用丙酮酸作为底物时需要消耗大量的能量，所以AAP 的新陈代谢速度也不会变慢 【32】 。重金属盐的耐受性一提起 AAP，人们自然就联想到了极端环境。虽然现在仍不确定为何 AAP 总是生存在各种极端环境中，但是目前在重金属氧化物环境中的机制已经有所研究。这些氧化物包括碲酸盐、亚碲酸盐、硒酸盐、亚硒酸盐、原钒酸盐、偏钒酸盐 【34】 。比如，AAP 对亚碲酸盐的耐受性高达 2000g/ml，而绝大多数细菌在亚碲酸盐浓度为 1g/ml 时就

15、死亡了 【35】 。为什么会这样呢？一种猜测是 AAP 将重金属氧化物当做底物代谢产能了。EG13 和 EG8 菌株将氧化钒为底物产能，所以一点点氧化钒可以杀死其他细菌，但是促进了 EG13 和 EG8 菌株生长 【36】 。E. ursincola, KR99, and E. ramosum, E5 分解碲酸盐产能 【35,37】 。还有一些特殊的菌虽然不能利用这些重金属氧化物，但是可以在这种环境里生存。比如 C. bathyomarinum, JF1，在碲酸盐假如培养基后，代谢先变慢，然后慢慢恢复正常 【37】 。R. thiosulfatophilus, RB3; E. ezovicum

16、, E1; S. sibiricus, RB 16-17; E. hydrolyticum, E4; and Erythrobacter litoralis, T4,这些菌株在有碲酸盐时，代谢变慢 【35】 。除此之外，研究了 KR99、E5、RB3、E1、RB16-17、E4、T4 、JF1 这些菌株中的碲酸盐特异性还原酶。根据碲酸盐还原酶在菌中的位置，将他们区分开。在培养基中滴加碲酸盐后，检测这些酶是否表达和合成。E4 中的碲酸盐还原酶只有在完整的细菌中才能合成。T4 和 JF1 的碲酸盐还原酶需要完整的细胞膜才能有活性 【37】 。随着研究的深入，我们终会明白其中的奥秘。在研究 AAP 对高浓度重金属盐的抗性研究中，有一个普遍现象，它们将重金属盐降解成低级的元素，导致溶液的颜色也发生变化。碲酸盐被还原成碲后溶液变成黑色，硒酸盐还原成硒后溶液变成红色，钒酸盐还原成钒后溶液变成蓝色 【34,35】 。未来，我们可以利用 AAP 的这些特点处理高浓度重金属盐污染，同时回收得到纯度较高的重金属元素用于医学治疗。基于