第二章(宰后肉的变化)

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1、第二章 宰后肉的变化,主要内容 1、肌肉收缩与松弛； 2、肉的僵直； 3、肉的成熟； 4、肉的变质。,肉屠宰后发生的变化,第一节 肌肉收缩与松弛,肌肉收缩时肌节变化,一、肌肉的收缩,（一）参与收缩的因素收缩因子：肌球蛋白、肌动蛋白、原肌球蛋白、肌钙蛋白能源：ATP调节因子：Ca2+、原肌球蛋白、肌钙蛋白疏松因子：肌质网系统和钙离子泵,（二）肌肉收缩机制,肌球蛋白头部是一种ATP酶，需 Ca2+激活,肌细胞接受神经冲动或刺激兴奋时，产生肌膜动作电位，并通过横小管进入肌原纤维，使肌质网将Ca2+释放到肌浆内,Ca2+引起肌原蛋白三个亚单位的构型变化，使肌动蛋白暴露出与肌球蛋白头部结合的位点，并激活

2、ATP酶,ATP分解释放出能量，牵引肌动蛋白细丝向A带内滑进，形成肌动球蛋白，导致肌肉收缩,神经冲动肌内膜肌质网释放Ca2+ Ca2+浓度升高使肌动蛋白暴露与肌球蛋白结合位点使ATP酶活化ATP分解产生能量肌动蛋白与肌球蛋白结合收缩,肌肉收缩示意图,（三）肌肉收缩的特点粗丝和细丝的相对滑动（长度不变）A带长度不变，I带变窄极度收缩时粗丝和细丝重叠部分增加需要Ca的参与耗能,二、肌肉的松弛 动作电位消失后，肌质网分解ATP获得能量，将肌浆中的Ca2+ 泵回，Mg2+与ATP形成复合物，抑制了肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合，肌肉松弛。,（一）尸僵 (Rigor Mortis ),1.概念 胴体在宰后

3、一定时间内，肉的伸展性消失，肉变成紧张、僵硬的状态。归因于Myosin和Actin牢固性横桥(cross-bridge)的形成。,2.尸僵肉特点:坚硬有粗糙感 缺乏风味粘结能力差加热时肉汁流失多,第二节 肉的僵直,3.尸僵原因,1） 糖原无氧酵解葡萄糖丙酮酸 乳酸积累，pH下降，与此同时，维持肌浆网等微小器官的ATP水平降低。2） ATP水平的降低及pH下降，使肌浆网等小器官失常，钙离子被逸出，浓度上升，作用于肌球蛋白，激活ATPase,更加使ATP减少。3） 在钙离子的作用下，肌球蛋白与肌动蛋白结合成肌动球蛋白复合体而引起肌肉收缩。,第二节 肉的僵直,（二）僵直过程迟滞期：从宰后到开始出现僵

4、直为止，肌肉的弹性缓慢消失（尸僵前期）急速期：肌肉的弹性迅速消失到完全僵硬状态（尸僵期）尸僵后期：形成延伸性非常小的特定状态到尸僵停止,尸僵迟滞期(delay phase) 因动物种类、品种、宰前状况，宰后的变化、温度、宰杀方法、不同部位而异，一般鱼类尸僵发生早，哺乳动物发生较晚。,ATP开始减少，肌肉的伸展性就开始消失，同时伴随硬度增加，此即尸僵的起始点，ATP消耗完了，粗丝和细丝之间紧密结合，此时肌肉的伸展性完全消失，弹性率最大，这就是最大的尸僵期。 僵直顶点 极限PH值,肌肉的尸僵过程与肌肉中的ATP下降速度有着密切的关系 。,不同种类家畜宰后背最长肌酵解和僵直过程,（三）僵直类型酸性僵

5、直(acid rigor) ：安静状态下屠宰后出现的僵直。僵直从酸性开始，最终pH5.7碱性僵直(alkline rigor) ：疲劳状态下屠宰后出现的僵直。肌肉大部分为碱性或中性，最终pH7.2中间型僵直(intermediate type rigor) ：断食状态下屠宰后出现的僵直。僵直开始为弱碱性或中性，最终pH为6.37.0,不同处理条件下肉的尸僵期,：用麻醉屠宰防止动物惊恐（开始pH7，最终pH6，温度17)：不用麻醉屠宰，动物处于抗拒紧张状态（开始pH6.5，最终pH5.9，温度17)：与条件相同，而且同一部位，温度为37：动物屠宰前经4872小时断食，并利用麻醉屠宰（开始pH7.

6、09，最终pH6.5，温度17)：屠宰时注射注射胰岛素（开始pH7.09，最终pH6.5，温度17),寒冷收缩(cold shortening) 牛、羊肉在未僵直前，01冷却发生的显著收缩。 解冻僵直(thaw shortening) 如果宰后迅速冷冻，肌肉尚未达到最大僵直，肌肉内仍含有糖原和ATP。在解冻时，残存的糖原和ATP的变化使肌肉收缩形成僵直，此现象称为解冻僵直（thaw rigor）。此时达到僵直的速度要比鲜肉在同样环境时快得多、收缩激烈、肉变得更硬、并有很多的肉汁流出。 为了避免解冻僵直收缩现象,最好是在肉的最大僵直后期进行冷冻。,（四）僵直对肉品质的影响极限pH值：动物宰后体内

7、pH值持续降低，直到钝化糖原酵解酶的活性，这个pH值称为肉的极限pH值（最终pH ）。,肉的硬度增加肉的嫩度降低肉的保水性降低pH值5.45.5是肌肉中主要蛋白质的等电点ATP消失和形成肌动球蛋白 蛋白质的变性,宰后极限pH值的影响因素,与宰前状况有关：饥饿：动物体内糖原贮备少，极限pH高疲劳：活体时乳酸积累过多，极限pH低牲畜的种类、不同的部位及个体的差异等内在因素有关受屠宰前是否注射药物、环境的温度等外界因素影响。环境温度越高，pH值变化越快。,1. 概念： 尸僵完全的肉在冰点以上温度下放置一定时间,使其僵直解除、肌肉变软，系水力和风味得到很大改善的过程。包括尸僵的解除及在组织蛋白酶作用下

8、进一步成熟的过程。,牛胴体的成熟处理,第三节 肉的成熟,解僵：宰后僵直达到最大程度并维持一段时间后，其僵直缓慢解除、肉变软的过程（自溶）。,解僵机制肌原纤维小片化 两种肌丝结合变弱 结构弹性网状蛋白的变化 蛋白酶说,钙离子说,2、成熟对组织结构影响(1)肌原纤维降解-肌原纤维小片化 刚屠宰后的肌原纤维和活体肌肉一样，是10100个肌节相连的长纤维状，成熟时则断裂为14个肌节相连的小片状。,(2)结缔组织变化 在肉的成熟过程中胶原纤维的网状结构变松弛，由规则、致密的结构变成无序、松散的状态。同时，存在于胶原纤维间以及胶原纤维上的粘多糖被分解。溶酶体的解联作用 葡萄糖苷酸酶增加，分解胶原蛋白和基质

9、的连接成分以及基质的粘多糖,图成熟过程中结缔组织结构变化（牛肉） a，屠宰后；b，5成熟28d,3、成熟机制 (有争议)钙张力学说钙激活酶学说钙离子学说组织蛋白酶学说,钙张力学说,观点：在成熟的过程中，肌浆中钙离子浓度持续上升，使肌肉长期处于收缩状态，导致肌纤维出现机械性脆弱点而断裂。支持依据：胴体吊挂等技术可改善嫩度。否定依据：纯机械作用下，肌纤维只能断为2段，不能更加小片化。,钙激活酶学说,观点：Z线处存在一种对钙离子很敏感的蛋白质水解酶（钙激活酶，Calpains）。钙离子浓度的提高对其起激活作用，能催化Z线处蛋白质的降解，引起小片化。支持依据：能解释成熟中的大多数现象，目前被广泛接受。

10、不能解释：能起作用的钙离子激活酶所需要钙离子浓度远高于肌浆中实际浓度，低于激活所需下限； 大部分组织中，钙激活酶抑制剂浓度足以抑制钙激活酶 钙也能激活钙激活酶抑制剂，且所需浓度更小 成熟过程中的pH对钙激活酶活性不利。,钙离子学说,观点：成熟过程中，肌浆中钙离子浓度持续上升，钙离子能引起蛋白质的非酶促反应，使蛋白质降解、组织结构变弱、肌纤维小片化。支持依据：建立了Z线模型，用大量试验结果证明钙离子对多种蛋白质的解离作用。主要不足：钙离子通常以离子键或静电引力的形式，造成蛋白质凝聚或收缩，而非解离蛋白质； 锌离子与钙离子有类似的性质，但加入锌离子却使嫩度下降，与该学说相悖； 该学说完全否定了钙激

11、活酶学说，但大量研究表明，嫩度与钙激活酶浓度正相关，与钙激活酶抑制因子浓度呈负相关。,组织蛋白酶学说,观点：肌浆中有很多种组织蛋白酶类，它们在成熟的过程中使肌原纤维蛋白降解、肌原纤维结构组织受破坏，Z线发生崩裂，嫩度改善。支持依据：在肌肉中添加组织蛋白酶可发生成熟过程中的多数蛋白质降解反应；嫩肉粉得到了广泛应用。否定理由：所有已知组织蛋白酶都能水解肌动蛋白、肌球蛋白和Z线的-actinin,但成熟过程很少发现它们的分解； 很少发现肌节的破坏； 组织蛋白酶位于溶酶体内，但成熟中很少发现溶酶体的破坏； 未发现游离酸浓度显著升高； 钙离子对组织蛋白酶和其它很多蛋白酶均无激活作用，甚至还有抑制作用，这

12、与相关试验不吻合。,4、 肉成熟的时间,取决于动物种类、年龄、营养状况及贮藏温度。 05贮藏 鸡肉 牛肉 猪肉 马肉810d 46d 35d 1/21d 在工业生产时，通常是把胴体放在24的冷藏间内保持23昼夜，使其适当成熟。,5、成熟肉的特征易于被人体消化吸收 酸性，具有抑菌作用 防止病原菌侵入肉汁多，具有特殊香味 富有弹性,6、成熟肉与未成熟肉的区别,7、成熟对肉品质的影响嫩度改善：随着肉成熟的发展，肉的柔软性产生显著的变化。保水性提高：保水性的回升和pH值变化有关，随着解僵，pH值逐渐增高，偏离了肉的等电点。随着成熟的进行，蛋白质分解成较小的单位，使亲水性提高。pH值升高：刚屠宰后肉的p

13、H值在67之间，约经1h开始下降，尸僵时达到最低5.45.6之间，而后随保藏时间的延长开始慢慢地上升至5.76.0 。改善风味,风味改善 屠宰并经过成熟后，尤其象牛、羊肉类，游离氨基酸10个以内的氨基酸的综合物增加，游离的低分子多肽类形成，提高了肉的风味；蛋白质、糖、核酸分解产生的浸出物，游离脂肪酸、有机酸的综合效应，使肉的风味得到改善。肉在成熟过程中，ATP分解产生次黄嘌呤核苷酸（IMP），磷酸肌酸分解产生肌苷酸，均为风味前体和味质增强剂。根据肌肉的微观构造单位，肌原纤维在成熟的不同阶段，制备的SDS-PAGE电泳分析，发现在成熟过程中出现分子量3万的光谱带。,（五）影响肉成熟的因素物理因素

14、：温度、电刺激、拉伸化学因素：注射激素、 Ca2+ 、六偏磷酸 钠、柠檬酸钠、氯化镁等生物学因素：酶制剂,（1）提高成熟温度 在040范围内，每增加10，嫩化速度提高2.5倍。当温度高于60后，由于有关酶类蛋白变性，导致速率迅速下降，所以加热烹调就终断了肉的嫩化过程。 据Dransfield等人的测试，牛肉在1完成80%的嫩化需10天，在10缩短到4天，而在20只需要1.5天。,在卫生条件很好的成熟间，适当提高温度可以缩短成熟期。,（2）电刺激 在肌肉僵直发生后进行电刺激可以加速僵直发展，嫩化也随之提前。 原理：电刺激可使肌肉产生痉挛，破坏肌纤维结构破坏；此外，可加快宰后生化变化的速度。尽管电

15、刺激不会改变肉的最终嫩化程度，但电刺激可以使嫩化加快，减少成熟所需要的时间，如一般需要成熟10天的牛肉，应用电刺激后则只需要5天。,（3）机械作用,肉成熟时，将跟腱用钩挂起，此时主要是腰大肌受牵引。 如果将臀部挂起，不但腰大肌短缩被抑制，而且半腱肌、半膜肌、背最长肌短缩均被抑制，可以得到较好的嫩化效果。,（4）化学因素,屠宰前注射肾上腺激素、胰岛素等，使动物在活体时加快糖的代谢过程，肌肉中糖原大部分被消耗或从血液中排出。宰后肌肉中糖原和乳酸含量极少，肉的pH值较高，在6.46.9的水平，肉始终保持柔软状态。Ca2+可以激活钙激活酶（Calpain），促进嫩化。可以从外源增加细胞内钙离子浓度，以激活钙激活酶。,（5）酶嫩化 木瓜蛋白酶、菠萝蛋白酶、胰蛋白酶等,（6）高压嫩化 通过压力的物理作用诱导牛肉中钙激活酶的激活,并通过钙激活酶对肌纤维的结构蛋白的降解而发生嫩化。,