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1、三 种 国 产 阴 地 蕨 科 植 物 叶 的 表 皮 构 造!焦 瑜 王 士 俊!（ 昆 明 市 园 林 科 学 研 究 所 昆 明 !#$%） （ 中 国 科 学 院 植 物 研 究 所 北 京 &#(）摘 要 运 用 光 学 显 微 镜 和 扫 描 电 镜 对 三 种 国 产 阴 地 蕨 科 植 物 ： 劲 直 蕨 萁 （ !#$%&( (#$)*#(） 、 小 阴 地 蕨（ !#$%*+), -./$)/） 和 薄 叶 阴 地 蕨 （ 0*1&#$)2), 2/*)3-),） 叶 的 成 熟 表 皮 构 造 进 行 了 详 细 观 察 和 研 究 。 它们 具 有 共 同 的 特 征
2、： 气 孔 散 生 ， 气 孔 类 型 无 规 则 型 ， 气 孔 长 轴 方 向 多 与 叶 脉 延 伸 方 向 一 致 。 但 也 存 在 明显 区 别 ， 特 别 是 劲 直 蕨 萁 与 另 外 二 个 种 的 区 别 更 为 明 显 ： 前 者 表 皮 细 胞 垂 周 壁 直 ， 相 邻 气 孔 不 接 触 ， 保 卫细 胞 平 周 壁 具 细 条 纹 。 但 后 二 者 之 间 亦 有 一 定 区 别 ： 薄 叶 阴 地 蕨 的 气 孔 为 下 生 式 ， 不 下 陷 ， 而 小 阴 地 蕨的 气 孔 为 两 面 气 孔 型 ， 气 孔 下 陷 。 本 文 是 国 内 首 次 对 阴
3、 地 蕨 科 叶 的 表 皮 构 造 进 行 研 究 ， 其 研 究 结 果 表明 ， 表 皮 构 造 在 阴 地 蕨 科 植 物 的 鉴 定 上 具 有 重 要 意 义 ， 并 且 在 研 究 阴 地 蕨 科 的 分 类 以 及 起 源 和 演 化 上 也有 一 定 参 考 价 值 。关 键 词 厚 囊 蕨 类 ， 阴 地 蕨 科 ， 阴 地 蕨 属 ， 小 阴 地 蕨 属 ， 蕨 萁 属 ， 表 皮 构 造!# $#%& ()*#+,%- ./+01/0+#2 3& !+# .(#1)#2 3&43/+51)%1#%# &+3, 6)7%)*+, -.（ 4.,).5 6.(#)#1 3
4、7/$21.(， /.01203 !#$%）4+56 7829).0!（ 6.(#)#1 3 !#/.%， 8+1 9+).1(1 :*/21,% 3 0*)1.*1(， :;2 ? 0A， B C? D B;EF 0 ?8; ;2G;E1BC F?E.H?.E;F D D;E0F 8BI; J;0 .JC2F8;G 20?8; AECGK :.? 20 L820B， D;A ;C; 8BI; B2G B?;0?20 ? ?82F AEMK N8; ;2G;E1BC F?E.H?.E;F D?8E; F;H2;F， !#$%&( (#$)*#(， 0*1&#$)2), 2/*)3-), B0G
5、 !#$%*+), -./$)/， BE; F?.G2;G JO?8; JF;EIB?20 A2?8 ?2HBC B0G FHB00203 ;C;H?E02H 12HEFHOK N8; G;FHE2?20 H1E2F;F ?8; H.?29HC; ?82HM0;FF， ?8; ;2G;E1BC H;CCF， ?8; G2F?E2J.?20F D F?1B?B， ?8; F?1B?BC E2;0?B?20， F?E.H?.E;F，?O;F， DE;P.;0H2;F B0G 20G;Q ;?HK K N8;O 8BI; H110 H8BEBH?;E2F?2HF 20 ?8; F?1B?BC E2;
6、0?B?20 B0G?O;F， J.? BE; G2DD;E;0? 20 ?8; ;2G;E1BC H;CCF， ?8; F?1B?BC G2F?E2J.?20， F2R;， DE;P.;0H2;F， 20G;Q;?HK N8; F?.GO E;F;0?F 0;A ;I2G;0H;F ? ?8; 2G;0?2D2HB?20 D ?8; ?8E; F;H2;FKN8; 1B20 G2B30F;F D ?8; ;2G;E1BC F?E.H?.E;F D ?8; ?8E; F;H2;F BE; BF DCCAF： （ &） !#$%;&( (#$)*#(： N8; ;2G;E1BC H;CC ABC
7、C ABIO E G;CO F20.FK 7?1B?B H0D20;G ? ?8; CA;E ;2G;E912F B0G FHB?;E;G 20 ?8; 20?;EI;20F B0G 0 ?8; I;20FK 71; D ?8; F?1B?B HCF;CO F2?.B?;G B0G ?8;3.BEG H;CCF H0?BH?;G A2?8 ;BH8 ?8;EK 7?1B?B ;CC2?2HBC 20 F8B; A2?8 ?8;2E C03 BQ;F BEBCC;C ? ?8;CB120B E ?8; I;20FK N8; F?1B H0F2F?203 D ?A C;0F9C2M; 3.BEG
8、H;CCF， % S (1T & S &U1 20F2R;， A2?8 F1?8 200;E B0G .?;E ;E2HC20BC ABCCFK ! S U（ HHB?20BCCO V E ） 0;238J.E203 H;CCF F.E9E.0G203 ;BH8 F?1BK ($ S ( F?1B?B 20 ;BH8 11$K 7?1B?BC 20G;Q K!K（ $） 0*1&#$)2), 2/*);!本 文 联 系 人 。 +.?8E DE HEE;F0G;0H;K作 者 简 介 ： 王 士 俊 ， 男 ， 研 究 员 。 &VV 年 中 国 矿 业 大 学 北 京 研 究 生 部 获 博
9、 士 学 位 ， &VV W &# 年 进 行 第 一 期 博士 后 研 究 ， &! W &V， 中 科 院 植 物 所 进 行 第 二 期 博 士 后 研 究 。 主 要 从 事 科 达 植 物 分 类 及 演 化 研 究 工 作 。收 稿 日 期 ： &9#9$U 接 受 日 期 ： &9#9$ 责 任 编 辑 ： 姜 联 合国 家 自 然 科 学 基 金 资 助 项 目 （ (UU#%） 。植 物 学 通 报 $#， :;（ %） ： ($ S (!#$%&% ()%*#$ +, +*-$.!#$%&： !# #$%&#()* +#* ,)* -.)%/.0 1.2().) +234%
10、3#& .2 .# *2,# #$%&#(%-， -+).#& %3 .#%3.#5#%3-0 1.2().) )32(2+6.%+， 3)2,*6 #*%$.%+)* %3 -)$#， ,%. .#% *23/ )7#- $)*#* .2 .#*)(%3) 2 5#%3-0 89)& +#*- #3%42(%- %3 -)$# )3& :; !( ? : !( ? ； L%&#F)3&， E;） ， 但 以 往 人 们比 较 重 视 对 种 子 植 物 表 皮 构 造 的 研 究 ， 直 至 本 世 纪 J 年 代 ， 人 们 才 重 新 激 发 起 对 真 蕨 类表 皮 构 造 研 究 的
11、 热 情 。 通 过 对 大 量 真 蕨 类 植 物 成 熟 气 孔 类 型 和 气 孔 个 体 发 育 形 式 的 研究 ， 逐 步 构 建 了 一 套 以 气 孔 构 造 为 特 征 的 真 蕨 类 植 物 的 分 类 新 体 系 ， 完 善 和 改 进 了 原 有 的主 要 以 生 殖 构 造 特 征 为 基 础 的 真 蕨 类 植 物 分 类 体 系 ， 并 在 此 基 础 上 重 新 评 价 了 以 往 的 有关 真 蕨 类 植 物 的 进 化 谱 系 （ M23&2， =;A； N)3. 和 M)#， =;=； !9-.23， =;=； O)3 P2.D.#(， =:B； Q63-
12、DP*)#-#3- 和 O)3 P2.#(， =:B； 1#3 和 L#33%$()3， =E； R#) 和 123%，=EB） 。阴 地 蕨 科 （ I2.6+%)+#)#） 是 一 种 较 原 始 的 真 蕨 类 植 物 ， 属 于 厚 囊 蕨 纲 。 国 内 目 前 尚 无有 关 阴 地 蕨 科 叶 表 皮 构 造 研 究 的 报 道 ， 国 外 虽 然 有 一 些 这 方 面 的 研 究 工 作 ， 但 在 研 究 手 段上 主 要 是 利 用 光 学 显 微 镜 进 行 观 察 和 照 相 ， 而 且 主 要 研 究 的 是 气 孔 的 个 体 发 育 及 成 熟 表皮 的 气 孔
13、类 型 ， 关 于 其 它 一 些 表 皮 构 造 特 征 ， 如 表 皮 细 胞 特 征 、 气 孔 的 分 布 、 气 孔 平 均 密 度及 气 孔 指 数 等 方 面 研 究 的 较 少 ， 也 未 能 在 更 深 层 次 上 研 究 阴 地 蕨 科 成 熟 表 皮 的 微 细 构 造 ，特 别 是 气 孔 的 微 细 构 造 。 本 文 的 目 的 是 通 过 运 用 光 学 和 扫 描 电 子 显 微 镜 技 术 对 几 种 国 产阴 地 蕨 科 植 物 成 熟 叶 表 皮 构 造 进 行 详 细 的 研 究 ， 为 该 科 植 物 的 鉴 定 、 分 类 以 及 系 统 演 化 的
14、研 究 提 供 新 的 资 料 。) 材 料 和 方 法本 文 在 阴 地 蕨 科 三 个 属 ： 蕨 萁 属 ()*/%0、 小 阴 地 蕨 属 ()*+,$%& 和 阴 地 蕨 属 1+2/4()$3$%& 中 各 选 择 一 个 种 ， 它 们 分 别 是 ： 劲 直 蕨 萁 ()*/%0 0()$+(%0、 小 阴 地 蕨 ()*+,$%& #%4-.)$. 和 薄 叶 阴 地 蕨 1+2/()$3$%& 3.%+$!#$%&。 表 皮 材 料 除 薄 叶 阴 地 蕨 1+2/()$3$%& 3.%+$!#$%&系 取 自 温 室 栽 培 的 活 体 植 物 外 ， 另 二 个 种 均
15、 取 自 中 国 科 学 院 植 物 研 究 所 标 本 馆 的 蜡 叶 标本 。 角 质 层 的 制 取 方 法 如 下 ：先 将 叶 置 于 小 试 管 中 ， 注 入 一 定 量 的 由 等 量 的 过 氧 化 氢 （ 双 氧 水 LAKA） 与 冰 醋 酸 配 制而 成 的 混 合 液 ， 然 后 将 小 试 管 置 入 盛 有 冷 水 的 烧 杯 中 并 加 热 一 定 时 间 。 将 离 析 的 叶 片 取G 期 焦 瑜 等 ： 三 种 国 产 阴 地 蕨 科 植 物 叶 的 表 皮 构 造 BB出 ， 水 洗 后 在 体 视 显 微 镜 下 用 解 剖 针 把 上 、 下 表 皮 角 质 层 分 开 。 然 后 ， 用 番 红 将 角 质 层 染色 ， 并 用 酒 精 脱 水 ， 其 中 一 部 分 做 成 薄 片 ， 在 透 射 光 显 微 镜 下 进 行 观 察 、 照 相 ； 另 一 部 分 喷上 一 层 导 电 的 金 膜 后 ， 在 扫 描 电 镜 下 进 行 观 察 和 照 相 。所 有
