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1、题 目： 皇藏峪自然保护区优势乔木树种生态化学计量学初步研究 皇藏峪自然保护区优势乔木树种生态化学计量学初步研究 摘要：本论文主要研究皇藏峪自然保护区 5 种不同群落优势乔木植物叶片和上壤的C、N、P、K 含量及其化学计量学特征以及植物叶片特征之间的相互关系。1.皇藏峪自然保护优势乔木树种叶片碳元素含量保持相对稳定的变化趋势，关键词：皇藏峪自然保护区；优势乔木；群落演替；生态化学计量学；叶性状Preliminary Study of Ecological Stoichiometry for Dominant Tree Species in Huangcangyu Nature ReserveA
2、bstract：This paper studies the relationship in five different communities on dominant tree plant leaves and soil of C, N, P, K content and characteristics and features of plant leaves stoichiometry in Huangcangyu Nature Reserve. By studying the following conclusions:(1) Dominant Tree species leaf of
3、 C: N with seasons no significant difference in the change, showing a stable trend.(2) Dominant Tree species of leaf C, N, P, K content , showed an upward trend, photosynthetic rate also increased with the progress of succession and overall. Leaves C, showed a significant positive correlation betwee
4、n the N, P, K content and photosynthetic rate, from April to May in Spring, in Huangcangyu Nature Reserve.(3) Dominant Tree species leaf of C: P have significant dynamic characteristics in terms of the season, C: P in Spring was significantly lower than in other seasons, in Huangcangyu Nature Reserv
5、e.(4) From the seasonal point of view, when plants are in vigorous, fast-growing plants as demand requires a lot of N, P, so the most likely common limit N, P subject, rather than the growing season only restricted by P, the growing season .(5) dominant Tree Species in different communities and in d
6、ifferent seasons, the plant leaves and soil of N, P, K, the trend is basically the same content. Leaf of N, P content and soil total N, total P content of the correlation was not significant, but leaves K, content and the soil was a significant positive correlation between the total K content, in Hu
7、angcangyu Nature Reserve.(6) Dominant tree populations in community specific leaf weight and leaf N, P, Amass have a significant negative correlation. With the C content was significantly positively correlated. (7) Dominant Tree species in the small-scale level of K content in leaves and N: P in the
8、 economic characteristics of the leaves are just weak factor ,in Huangcangyu Nature Reserve. (8) Leaves the vast majority of plant parameters and Amass than the correlation between a strong correlation with the Aare, visible mass-based parameters more important aspects of the economic characteristic
9、s of the blades.Key Words：Huangcangyu Nature Reserve; dominant tree; community; ecological stoichiometry; leaf traits第一节 绪论1.1 生态化学计量学概述1.1.1 基本概念生态化学计量学是研究生物体所需的、同对营养元素的循环、生态系统生产力以及食物网动态有影响作用的不同元素（主要是碳、氮、磷）之间几重平衡的一种工具（1） 。融合生物学、化学和物理学等基本原理的生态化学计量涵盖了生态学和化学计量学的基本原理，它探究了分子生物学中心法则的理论、生物进化的自然选择原理和热力学第一定
10、律（2） 。更把生物学范畴的分子、细胞、有机个体、种群、生态系统和全球生态系统的研究理论能够有机地统一起来。然而，在中国生态化学计量学处于刚刚起步阶段（3） ，它的理论认为生物体的特征和对资源种类和数量的需求取定于有机体内的所包含元素含量的比值（4） 。因此，生物个体生存的外界环境发生变化可能会导致元素增加或流失，从而引起元素化学计量比和有机体的化学计量比之间产生复杂的关系，一旦矛盾产生变化，就会影响生物的生长发育过程，甚至引发种群进化演替方向的改变（5） 。有机体由不同的化合物构成，化合物又是由各种不同的元素组成，化合物区别于其它化合物是依靠具有自己独特的化学计量比值（6） 。与此同时生物体
11、的进化结果通常是由化学组成变化来反映的。在整个自然界中，微生物、植物和动物对其生物化学环境的适应顺序是：植物微生物动物，因此植物的元素组成差异也比其他两者的大（7） 。近乎所有生物体的化学计量比值的差别都非常大这在现实的生物界中已是不争的事实，而且发现物种之间的化学计量比值可能并不小于相比于物种之上的分类类群间的化学计量比值（8） 。那么研究生态系统的化学元素成为了一种必要，首要原因是容易在生物体内或生物体之间间移动；其次，元素是质量守恒的；第三，生物体全部是化学实体，都要进行复杂的新陈代谢，会形成复杂的以元素为基础的化学反应网（9） 。不同的元素组成的形形色色、千差万别的生物体，那么这些构成
12、生物体的化学元素有没有固定的比值呢？如果其中组成元素过量或缺乏，会出现怎样的结果，对生态系统产生、平衡是否有影响呢（10）？生物体的元素组成千差万别，是因为元素的功能在某种程度上有着密切的联系。生物体与环境之间的作用方式受两方面影响，其一是生物体本身对元素的需求，第二方面是周围环境对元素的影响（11） 。1.1.2 基本理论作为一门新生的学科，生态化学计量学从提出到现在接近 30 年的历史，出现了两个重要的理论，第一，动态平衡原理，第二，生长速率理论。作生态化学计量学成立的理论基础和前提是动态平衡原理。功能和代谢正常的生物个体的素组成稳定，一旦暴露在极端恶劣环境中，生物体元素的组成将会随之变化
13、，如若超出了它的耐受限度，生物个体便无法生存，这与“Shelford” 耐受定律在很大程度上有异曲同工之处。因此，有机体必须通过相对稳定的内稳态机制，促使内部环境保持一定稳定的状态，这就是“动态平衡” 理论，因此，生物体元素组成与周围环境的元素供给必须始终保持一种动态的平衡，反过来促使生物个体的元素组成保持相对稳定，所以说“动态平衡” 理论是生态化学计量学的理论基础（ 12） 。生长速率理论就研究生物个体碳、氮、磷化学计量比值、RNA 分配、蛋白质制造、有机体生长状况之间的相关机制。生长速率理论认为生物生长速率快慢变化可以通过改变 C/N/P比值，它把小到分子水平上大到生态系统这个层次的水平都
14、有机联系起来了。可见生物地球化学循环与生物的生长和繁殖都与磷元素的含量有密切联系，它是生命活动的主要决定元素，所以生物体 C/N/P 比的变化主要是磷元素含量决定的，有机体生长速率的变化就必将要要改变 C/N/P 化学计量比来适应。所以生长速率较快的个体会具有低的 C/P 和 N/P 的比值。生长速率理论让生物体的生命活动与体内元素含量比值有机地统一联系起来。1.1.3 研究历程在生态学上应用化学计量学理论可以追溯到 1862 利比希提出的最小因子定律(Liebigs law of the minimum)，他在研究环境生态 HYPERLINK http:/ t http:/ 因子对植物生长的
15、影响，发现作物的产量并非经常受到大量需要的物质（如二氧化碳和水）的限制，因为他们在自然坏境中很丰富；而却受到一些微量物质的限制，它们的需求量虽小，但在土壤中非常稀少。他提出“植物的生长取决于处在最小量的必需物质” 。许多科学家在利比希的基础上进行了更为全面大量深入的研究，其中许多研究表明：限制性元素的种类及含量不同，会使得有机体元素组成构成发生很大变化。此后 1925 年，Lotka 在物理生物学的基础(Elements of Physical Biology )一书中提出了捕食者-猎物之间的相互作用模型，通过定量的数据阐述了生物间的相互作用关系。他也是将物理-化学系统热力学定律与生物世界相联
16、系的鼻祖，他的思想在生态学得到广泛应用并发展出了许多生态学基础理论。1982 年 Vitousek 提出了养分利用效率的概念，可以简单地理解为单位养分的生产力 , 实际上它表述了碳 ( 生物量 ) 与养分的比值关系。养分利用效率逐渐成为生态系统生态学的一个中心概念。Reiners (1986) 在其文章(Complementary models for ecosystems)中首次明确地把化学计量学理论作为生态系统研究的一个补充理论 , 从而使生态学与化学计量学有机结合起来。生态化学计量学理论得以完善的里程碑是 2002 年 Stemer 和 Elser 发表的的著作生态化学计量学:从分子到生物圈的元素生物学 ，这是生态学研究史上的重要标志。随后一年的时间里，Michaels 把生态化学计量学理论真正的从不同群系、领域和不同的尺度的生物研究有机地统
