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1、1 植物营养学绪论、第一章一 、 肥料 ：是提供 植物必需营养元素 或兼有 改变土壤性质 ， 提高土壤肥力功能 的物质。二 、 植物营养学研究对象 ： 植物、土壤和肥料，及其相互关系 。植物营养学中心任务 ：研究植 物营养 和 合理施肥的问题 。三、使用肥料的积极作用 ：1、能促进和改善 土壤植物动物 系统中营养元素的 平衡、交换和循环 。2、 提高 土壤肥力 ， 即提高 单位面积土地 的 农牧产品的数量与质量 ， 使土壤这一非再生资源获得永续使用，以满足世界人口不断增长所需要的各种产品与数量。3、使作物 生长茂盛 ，提高 地面覆盖率 ，减缓或防止土壤 侵蚀 , 维护了地表 水域水体的洁净 ，
2、不受污染。4、改善农副产品的 品质 ，保护人体健康。四 、 我国今后施肥发展 ：（ 1）建立完善的有机 - 无机肥料配合施用体系（ 2）把增施化肥和提高肥料利用率放在同等位置对待大量实验证明： N肥利用率仅为 40-60， P肥当季利用率为 10-20， K肥利用率 40-60（ 3）强调平衡施肥（ 4）建立合理施肥生态观五、平衡施肥： 是指在农业生产中，综合运用现代科学技术新成果，根据作物需肥规律、土壤供肥性能与肥料效应，从而获得高产、高效，并维持土壤肥力，保护生态环境。六、植物营养学的发展 （四个阶段）（一）萌芽时期（ 1840 年以前）1、尼古拉斯是第一个从事植物营养研究的人，他认为植物
3、从土壤中吸收养分与吸收水分的某些过程有关。2 、水的营养学说海尔蒙特于 1640 年提出他做了一个试验如下图：他在盆里装土 200 磅，插上一支 5 磅重的柳条，只用雨水或蒸馏水浇灌。 5 年后把树砍下称重，枝干和根 169 磅（ 1 磅 =0.4536 公斤） ，盆里的土只减少了 2 盎司（约 58.7 克） 。 因此他认为：柳树只靠水营养 5 年就长了 160 多磅，每年的落叶还没计算在内，这样看来，水是柳树的唯一营养物质。这就是历史上水的营养学说。3、燃素学说（ 1750-1800 年）化学家 Francis Home 确定了植物营养研究的方法应包括盆栽试验和植物分析，并肯定了 6 种植
4、物养料为空气、水、土、盐、油和燃素。4、腐殖质营养学说德国学者泰尔认为除水分只有腐殖质才能供应作物营养， 这一学说包括两方面： 腐殖质是决定土壤肥力的主要因素；腐殖质是土壤中唯一可作为植物营养的物质 。( 二 ) 、矿质营养学说确立时期 (1840-1920) 1、 1840 年德国学者 李比希 在“化学在农业和植物生理学上应用”一书中提出 “植物的矿质营养学说” 、 “养分归还学说” 、 “最小养分律” 学说为植物营养奠立了基础。（ 1）植物的矿质营养学说土壤中 矿物质 是一切绿色植物 唯一 的养料， 厩肥及其他有机肥料对于植物生长所起的作用， 并不是 由于其中所含的有机质， 而是 由于这些
5、有机质在分解时所形成的 矿物质 。（ 2）养分归还学说要点： 随着作物的每次收获， 必然要从土壤中取走大量养分， 如果不正确地归还土壤的养分，地力就将逐渐下降，要想恢复地力就必须归还从土壤中取走的全部养分。2 养分归还方式：一是通过施用有机肥料， 二是通过施用无机肥料，最优为配合施用。（ 3）最小养分律学说在各生长因子中， 如有一个生长因子含量最少， 其他生长因子即使丰富， 也难以提高作物产量，就是说，作物产量是受最小养分所支配 （即木桶学说） 。2、法国学者 布森高 研究指出植物 碳素 来源于空气中二氧化碳，在田间条件下栽培豆科植物能丰富土中氮素，转而供给后作利用，认为 豆科植物有固氮的能力
6、 。他是采用 田间试验方法 研究植物营养的创始人。创建了世界上第一个农业实验站。（三） 、矿质营养学说发展时期 (1920-1960) （四） 、综合理论时期 (1960 年以后 ) 七、当今世界肥料动向现在肥料向着 高效化、复杂化、液体化、长效化、专一化 方向发展。第二章 植物营养与施肥原则一、植物体的元素组成新鲜植株（水分 75% 95%；干物质 5% 25%）1 、水分：一般新鲜的植物体含水量为 75% 95%。幼嫩植株的含水量较高，衰老植株的含水量较低；叶片含水量较高，茎干含水量较少，种子含水量更少。2、干物质：新鲜植株除去水分的部分就是干物质，其中有机物质占植物干重的 90% 95%
7、。二、判定植物必需营养元素的三条标准： ( 不可缺少、不可替代、直接参与 ) 1、 1939 年 Arnon 和 Stout 提出了高等植物必需营养元素三条标准：、如缺少某种营养元素，植物就不能完成其生活史；、必需营养元素的功能不能由其他营养元素所代替（完全代替） ；、必需营养元素直接参与植物代谢作用；只有符合这些标准的化学元素才是植物必需营养元素，否则则是非必需营养元素。2、高等植物所必需的营养元素有 16 种：碳、氢、氧、氮、磷、钾、硫、钙、镁、铁、铜、硼、锰、锌、钼、氯（ C、 H、 O可以从空气和水中获得，而其余的 13 种必需营养元素从土壤和肥料中获得，称为矿质营养元素。 ）3、 植
8、物必需营养元素的分类（ 1）大量营养元素：含量在 0.1%以上，包括碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁和硫，共 9种。（ 2）微量营养元素的含量少于 0.1%，包括铁、铜、硼、锌、锰、钼和氯，共计 7 种。三、植物营养元素的同等重要律和不可代替律含义：虽然 16 种植物营养元素在植物体内的 含量差异很大 ，但是它们在植物生长发育过程中所起的作用是 同等重要 的； 某种营养元素在植物生长过程的特殊的生理功效不能被其它元素所代替。四、肥料三要素 ：氮、磷和钾被称为“ 植物营养三要素 ” ，或“ 肥料三要素 ” 。五、有益元素： 除了一般公认的 16 种必需营养元素外，还有一些元素并不是所有高等植物所必
9、需， 但它们对某些植物是必需的； 或者有利于某些植物的生长； 或者能减轻其它元素的毒害作用，或者能在某些专一性较低的功能（如维持渗透压）上替代其它矿质养分的作用，或者该元素是食物链中所必需的。这些元素就称为有益元素。目前主要包括硅、钠、钴、硒、镍、铝等 6 种。3 Si- 水稻、甘蔗 Na- 甜菜、三色苋、滨藜和蓝藻等Co- 豆科植物 Ni- 豆科和葫芦科Se- 黄芪 Al- 茶树六、胞饮作用 非常态的吸收方式Wheeter 等于 1971 年用电子显微镜观察到植物细胞有“胞饮”作用。胞饮作用是一种需要能量 的过程。在植物细胞内不是经常发生的，可能是 特殊情况下的吸收形式 。七、植物根部营养养
10、分离子从 土壤转入植物体内 包括两个过程： 养分向根迁移 和 根对养分离子的吸收 。（一）养分离子向根部迁移： （三个途径： 截获、扩散和集流 ）在大多数情况下，集流和扩散是根系获得养分的主要途径。1、截获：养分在土壤中不经过迁移，而是 根系生长过程中 ， 直接从与根系接触 的 土壤颗粒表面 吸收养分，类似于 接触交换 ，这种方式称为 截获 。Ca离子通过截获吸收较多些，其次是 Mg离子。2、集流： 当气温较高时，植物蒸腾作用较大，失水较多，使根际周围水分不断地流入根表，土中离子态养分也就随着水流达到根表， 这种形式称集流 。 可见影响集流主要是蒸腾作用和土壤溶液中离子态养分的多寡。N和 Ca
11、、 Mg主要是由集流供给的，而且 Ca、 Mg供应量常能满足一般作物的需要。3、 扩散 : 当根系 截获和质流不能向植物提供足够的养分 时， 在根系表面出现一个养分耗竭区，使得土体与根表产生 养分浓度梯度差 ， 养分就沿着这个养分浓度梯度由 土体向根表迁移 ， 这就是养分的扩散作用。迁移一般速度慢，迁移距离短（ 0.1 15mm） 。养分的扩散速率主要取决于扩散系数。集流和扩散是根系获得养分的主要途径。（二）根对养分离子的吸收： （主动吸收与被动吸收）1、离子的主动吸收： 消耗能量 。载体学说与离子泵学说。2、离子的被动吸收：主要是通过 扩散作用 进行的，在吸收过程中 不需要消耗能量 。离子被
12、动吸收有以下 3 种方式： （了解方式的内容）a、简单扩散（自由扩散）当外部溶液浓度大于细胞内部浓度时， 离子可以通过扩散作用由细胞外进入细胞内。 当细胞内外的养分浓度达到平衡时，这种扩散吸收就停止了。b、杜南扩散根据电化学原理， 如果半透性膜两边存在带电荷的不扩散基， 那么可扩散的带电离子就会在膜两边不均匀分布，有不扩散基的一边就会聚集较多的与不扩散基带电性相反的离子。达到扩散平衡后， 膜两边可扩散的阴、 阳离子的浓度积相等： M+ 内 A- 内 =M+ 外 A-外，这种扩散平衡称杜南平衡。原生质中的蛋白质分子带有电荷， 且固定在细胞内成为不扩散基， 因而引起了阴、 阳离子在细胞膜内外分布的
13、不平衡。一般情况下， 原生质中的蛋白质分子带有较多的负电荷， 对外部溶液中阳离子的被动进入是有利的，从而使阳离子在根细胞内积累。当然，离子吸收问题要远比杜南平衡复杂。c、易化扩散离子或极性分子 （水、 蔗糖等） 通过运转蛋白质的扩散 ， 需要载体介导， 符合米氏方程，顺电势差移动，不需消耗能量。（三） 自由空间意义 ： 根自由空间中矿质养分的累积和运移 并不是所有离子吸收 和 跨膜运输的先决条件 。 然而， 它能使 二价和多价阳离子 在根质外体内和原生质膜上的含量增高， 间接促进吸收。4 八、叶部吸收（根外营养） ：含义：植物除可以从根部吸收养分外，还能通过叶片吸收养分的方式。叶部营养也是植物
14、营养的一种方式， 特别是在根部营养受阻的情况下， 叶部营养是一种辅助手段。（一）根外营养的特点：1、某些养料如 P、 Fe、 Mn、 Cu、 Zn 等在 土壤中易被固定而影响其有效性 ， 叶面施肥则不受土壤条件的影响 。2、叶面施肥可以 弥补逆境下根系吸收的不足 。3、一些作物如：果树和其他深根系作物，传统施肥法 难以施到根系吸收部位 ，而叶面肥喷施可以取得 较好效果 。4、叶面喷 施用肥少、见效快、经济效益高5、根外营养的 局限性 ：肥料用量小，不能满足作物 整个生育期对微量元素的需要 。根外营养只能作为根部营养的 补充 ，而不 能完全取代 。（二）进行根外营养时应注意：1、叶面营养易受气候
15、条件影响如遇大雨、大太阳等，一般在早上或傍晚施用，若遇雨需补施；叶部吸收养分一般是从叶片角质层和气孔进入，最后通过质膜而进入细胞内，其吸收机理与根部吸收一致。2、由于各种作物叶面气孔多少不一，角质层厚薄不等，因此，根外追肥的效果表现也有差别一般讲双子叶植物如棉花、油菜等叶面积较大，角质层较薄，溶液易于渗透，因此根外追肥效果较好， 而单子叶植物如水稻等叶面积较小， 角质层较厚， 采取根外追肥须混合少量“湿润剂（表面活性剂） ”如中性洗涤剂促进养料透入。3、各种肥料的透性也有差别，根外追肥时请注意选择适当的肥料品种钾被叶片吸收速率依次为 KC1 KNO3 K2HPO4； 氮被叶片吸收的速率则为尿素
16、硝酸盐铵盐； 在喷施生理活性物质和微量元素肥料时， 加入尿素可提高吸收速率和防止叶片出现暂时黄化。4、注意喷施的浓度、均匀性和反应特别是微量元素从缺素到毒害的范围很窄，若施用不慎，易造成毒害。 在一定浓度范围内，营养物质进入叶片的速度和数量随浓度的提高而增加。供给阳离子时，溶液 pH值应调至微碱性，以利于叶片对阳离子的吸收。供给阴离子时，溶液 pH值则应调至弱酸性，利于叶片对阴离于的吸收。九、离子间的相互作用：（一） 离子间的拮抗作用： 是指在溶液中某一离子的存在能抑制另一离子吸收的现象， 主要表现在对离子的选择性吸收上 。一般认为， 化学性质近似的离子在质膜上占有同一结合位点。 此外还有竞争电荷的非竞争性拮抗作用。（二）离子间的协助作用： 是指在溶液中某一离子的存在有利于根系对另一些离子的吸收。主要表现在阳离子与阴离子之间，以及阴离子与阴离子之间 。“维
