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1、园艺育种学优势杂交育种,第六章 优势杂交育种,园艺育种学优势杂交育种,杂种优势的概念与利用概况,杂交种选育程序,杂交种子的生产,主要内容,园艺育种学优势杂交育种,第一节：杂种的概念和利用概况,杂种优势的概念,杂种优势的遗传机制,优势杂交育种与常规杂交育种的异同点,杂种优势的利用概况,杂种优势的预测和固定,园艺育种学优势杂交育种,一、杂种优势的定义,1.杂种优势（Heterosis）：指具有不同遗传性的亲本杂交产生的杂种第一代（F1），在诸方面都优于双亲的现象。,园艺育种学优势杂交育种,早在1400多年前，我们的祖先就利用了马和驴杂交生骡，为人类历史开辟了利用杂种优势的先例（后魏贾思勰的齐民要术
2、记载）,园艺育种学优势杂交育种,园艺育种学优势杂交育种,园艺育种学优势杂交育种,园艺育种学优势杂交育种,园艺育种学优势杂交育种,园艺育种学优势杂交育种,2.分类：根据杂种优势性状表现的性质，可以把杂种优势划分为三种基本类型：体质型，杂种的营养器官发育良好，如茎、叶生长发育旺盛，产量高；生殖型，杂种的生殖器官发育较强，如结实器官增大，结实性增强，种子和果实产量高；适应型，杂种具有较高的生活力、适应性和生长竞争能力。,园艺育种学优势杂交育种,园艺育种学优势杂交育种,3.度量方法 为了便于研究和利用杂种优势，通常采用下列方法度量杂种优势的强弱：1）超中优势：以某一性状的双亲平均值也称中亲值（MP）作
3、为度量单位，用以度量F1与双亲平均值之差的测定方法，用公式表示如下：,园艺育种学优势杂交育种,2）超亲优势,以某一性状高值亲本（Ph）平均值为度量单位，用以度量F1平均值与高亲平均值之差的测定方法，用公式表示如下：,H 若F1=Ph， H=0无优势，因而该法适于测定F1高于Ph的情况,园艺育种学优势杂交育种,3）超标优势或对照优势 以生产上主栽品种（对照）为度量单位，用以度量F1平均值与对照品种比较的增减百分率。用公式表示如下：,H值大小只取决于CK的选定，而忽略F1与P1、P2之间的遗传关系。,园艺育种学优势杂交育种,4）离中优势 以双亲平均数之差的一半作为尺度，用以度量F1优势的方法。实际
4、上是以遗传效应来度量杂种优势的，公式表示如下：,当P1=P2时，H，则完全不符合实际,园艺育种学优势杂交育种,二、杂种优势的遗传机制,1.显性假说,2.超显性假说,园艺育种学优势杂交育种,观点：优势来源于等位基因间的显性效应和位点间这些显性效应的积累作用,P1,P2,F1,P1,P2,1.显性学说,该假说首先由Bruce（1910）提出的。,例如，假定两个自交系，有5对等位基因，纯合隐性基因对性状发育作用为1个单位，各显性纯合体和杂合体如对性状发育作用为2个单位。甲乙两个自交系对性状的贡献值分别为8和7个单位，杂交种可获得多少个单位？,园艺育种学优势杂交育种,显性假说的不足之处,该假说只考虑等
5、位基因的显性效应，没有考虑等位基因的杂合本身所起的作用。无法解释数量性状是多基因遗传的，等位基因间往往不存在明显的显隐性关系。 该假说只考虑到非等位基因间的显性加性效应，没有考虑非等基因间的互作效应，无法解释F1出现的杂种负优势，无法解释自交系的产量与其杂交种的产量之间没有高度的相关性。, 该假说设有涉及细胞质和环境对杂种优势所起的作用。,园艺育种学优势杂交育种,1.等位基因间的互作效应。,若在一基因位点上存在若干复等位基因，那么,2.超显性学说：,该假说由East（1936）提出的;,主要观点：“处于杂合态的等位基因间的互作效应和非等位基因间的上位效应是产生杂种优势的根本原因”。,上位效应：
6、是指某一对等位基因的表现受到另一对非等位基因的影响，随着后者的不同而不同。也称为非等位基因间的互作。上位效应会导致新的代谢途径、产生新性状。,园艺育种学优势杂交育种,2.非等位基因间的互作。,园艺育种学优势杂交育种,例如:一个基因A由于突变产生复等位基因，a1、a2、a3等。在杂合状态下彼此没有显隐关系，但在生理机能上，则各有微小的差异。纯合个体（a1a1、a2a2）只有一种代谢功能，杂合个体（a1a2、a2a3）则有两种代谢功能，因此a1a2的效应值有可能大于a1a1的效应值，出现超显性现象。,园艺育种学优势杂交育种,根据超显性假说，杂种优势来源于基因的杂合状态，一旦纯合、优势便会消失，因此
7、该假说可以说明为什么杂交亲本要求选配亲缘关系远的，地理来源和生态类型差别大的自交系杂交。该假说又称为等位基因异质结合假说。,园艺育种学优势杂交育种,该假说着重于基因的杂合性，同样不能解释所有的杂种优势现象。例如：用聚合改良法，即用多个自交系通过系列杂交将其优良基因聚合在一起的方法育成的两个自交系杂交，较之两个原始自交系杂交所得到的杂种杂合状态是降低了，而按该假说，丰产性也相应的下降，而实际并非如此。,超显性假说的不足之处：,园艺育种学优势杂交育种,三、优势育种与常规杂交育种的比较,相同点,相异点,基本原理和采用的手段相同,杂种,1、所利用的遗传效应不同,优势育种,杂交育种,加性效应显性效应上位
8、性效应,B,N,园艺育种学优势杂交育种,优势育种不可同代替组合育种,组合育种中，一旦新品种育成推广，育种者便无法控制原种，新品种将会长期保存（繁殖）在民间。这种保护有利于生物多样性； 优势育种中，育种者或种子生产者可以控制杂交亲本，控制种子生产的规模和数量。这有利于保护育种者和种子生产者的权益。,园艺育种学优势杂交育种,公元前548年齐民要术一书中记载了马和驴杂交后代骡子超过双亲的现象。1637年出版的天工开物一书中有关于养蚕业利用杂种优势的记载。,四、杂种优势的利用概况,园艺育种学优势杂交育种,对杂种优势的科学研究始于19世纪中叶，孟德尔（Mendel，1865）在他著名的豌豆杂交试验中，观
9、察到杂种优势现象后提出“杂种活力”的术语。杂种优势理论奠基人达尔文（Darwin，1866）首先发现玉米杂种优势现象，指出玉米异花授粉与自花授粉后代，株高之比10080。1907年谢尔首次提出“杂种优势”这个术语,园艺育种学优势杂交育种,杂交玉米美国的WJ比尔自1862年起，就研究杂交玉米。他于20世纪初发现，因同系近亲繁殖而减低的植物活性，可通过杂交恢复。比尔强调花粉来源对玉米的改良作用，他首先利用玉米品种间的杂交优势来提高产量。1908年，美国的GH舒尔最先报道了玉米自交系间的杂种一代的增产效果。舒尔提出，自交会使植株变弱，但可通过杂交恢复优势，这为玉米杂交奠定了理论基础。然而当时还缺少一
10、种杂交玉米的方法。,园艺育种学优势杂交育种,1918年，美国的DF琼斯创造了 “双交”法。他利用4个自交系进行杂交。A和B、C和D各组成一对杂交，当其后代再杂交时，就可得到一个由ABCD组成的双交种。“双交”法为选育杂交良种提供了切实可行的方法。1921年，美国康涅狄格州农业试验站报道了第一个生产用双交玉米品种。1926年，H华莱士和L裴斯特选育出适于高产杂交玉米品种。1930年，杂交玉米开始向美国农民广泛推广。到1943年，双交种已占美国播种面积的50，1960年占到96。,园艺育种学优势杂交育种,60年代后，美国又发展了制种手续比较简便并能进一步增产的单交和三交玉米。到70年代后期，美国已
11、用单交种代替了大部分双交种，这期间，美国的玉米平均亩产由100多公斤提高到425公斤左右。杂交玉米在其它国家也获得了普遍增产。,园艺育种学优势杂交育种,杂交稻1960年，美国福特基金会与洛克菲勒基金会在菲律宾建立国际水稻研究所。1962年，该所利用我国台湾省的3个矮秆品种和印度尼西亚、斯里兰卡等国的高秆品种杂交，选育出一种矮秆、早熟、高产的品系。1966年定名为“国际水稻8（IR8）”。到80年代，在东亚（不包括中国）、东南亚、南亚和拉丁美洲已种植国际水稻上亿亩，有的一季每亩产量高达600公斤以上。被誉为 “奇迹稻”。,园艺育种学优势杂交育种,60年代初，中国的袁隆平等人也开始研究杂交水稻。1
12、970年袁隆平的助手李必湖在海南岛的野生稻中发现一株花粉败育型的雄性不育野生稻（简称 “野败”）。袁隆平等人以 “野败”为母本原始材料，用 “三系法”（即性不育系、保持系、恢复系）进行杂交选育，于1973年制出南优2号等第一批籼型杂交水稻品种。它们具有高产、矮秆、耐肥、耐旱、适应性广泛和米质较好的特点，比一般良种可增产1020。1976年起，杂交水稻在全国大面积推广，1980年转让给美国后，亩产达737783公斤。比美国当时的良种稻增产165.5180.8。袁隆平在国内外被誉为 “杂交水稻之父”,园艺育种学优势杂交育种,2003年底至2004年初国家杂交水稻工程技术研究中心又育成超级稻新组合“
13、880293”，进行试种亩产平均83323公斤。,做一粒健康的种子,园艺育种学优势杂交育种,利用价值的评价,杂种产生的经济效益 VS 生产杂种种子的成本,生产用种量和繁殖系数；去雄、授粉的劳动成本,影响杂种种子成本的主要因素,园艺育种学优势杂交育种,若某种作物虽然有优势（如豆科植物），但由于其闭花自交给授粉带来的难度，单荚结种少给F1种子生产带来的高成本很难使F1利用有帐可算。,园艺育种学优势杂交育种,十字花科、葫芦科、蔷薇科、黎科等异花授粉作物，天然杂交率高，品种的遗传基础复杂，不但株间遗传组成不同，性状差异大，每一植株也是个杂合体。因此，虽然也可以利用品种间杂种，但F1生长不整齐，杂种优势
14、不够强，产量不够高。,园艺育种学优势杂交育种,园艺作物的杂优利用十分广泛，据农业部1998年的统计，西瓜、甜瓜、番茄、大白菜、甘蓝、黄瓜、辣椒等杂交利用率达90%以上，菠菜、萝卜、洋葱、芦笋等也在80%以上。西方发达国家及日本、韩国等超过这个水平。林木果树和观赏园艺植物中，花卉方面，世界各国已培育出不少优良的杂种，尤以美国和日本最盛。,园艺育种学优势杂交育种,园艺育种学优势杂交育种,五、杂种优势的预测和固定,（一）早期预测：,?,就是根据亲本的表现或F1杂种种子或幼苗等有关性状的表现预测F1代杂种优势的高低。,园艺育种学优势杂交育种,2.线粒体、叶绿体和匀浆互补法,1.酵母培养法,3.同工酶分
15、析法法,比较双亲和双亲线粒体混合物的呼吸率;比较双亲和双亲叶绿体混合物的光合率。,单亲型,无差异型,杂种型,园艺育种学优势杂交育种,4.分子生物学方法：,亲本的遗传差异,利用分子标记技术，分析杂交亲本之间遗传多态性的差异，估算遗传距离，按照亲缘关系远而优势强的原则，预测杂种优势大小。目前已在玉米、水稻、油菜等作物上展开研究。,园艺育种学优势杂交育种,（二）杂种优势的固定 杂种优势衰退的主要原因是随着杂交一代进一步自交繁殖，破坏原有高度杂合一致的基因，出现了基因分离重组使一些不良的隐性基因得以纯合，造成群体间差异显著，降低了生产水平。据此，可采取相应的方法固定杂种优势。,园艺育种学优势杂交育种,（1）染色体加倍法 以一对基因Aa为例，根据显性假说，F2之所以优势下降是因为F2中出现了25%的aa基因型。如果将F1（Aa）加倍成变成双二倍体AAaa，这种双二倍体自交留种，下一代aaaa基因型的个体只占1/16（6.5%），用此法可以部分固定杂种优势，但随着留种代数的增加，基因型为纯合隐性的个体会逐渐增加。因此，此法的实用价值不大。,园艺育种学优势杂交育种,（2）无性繁殖法 这是固定杂种优势的最好办法。实际 上无性繁殖植物一直在用此法固定杂种优势。主要问题在于多数有性繁殖植物不容易实行无性繁殖，或是成本过高，甚至比每年制种所需的费用还大。因此多数作物在生产上一时还难以实现。,
