第一章：昆虫体壁生理

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1、第二章 昆虫体壁生理,讲授内容包括：体壁的结构及各部分的生理功能；体壁的化学成分；昆虫的蜕皮过程及其调节机制；体壁的通透性及其与杀虫剂渗透的关系。,昆虫生理学是利用几种模式昆虫对其生理学机制进行研究，而得出一般的，具共性的生理机制。而由于昆虫种类和数量的庞大，而生理学家又没有从多样性的角度进行研究。因此将来的研究或许会推翻一些假说或者理论，也许还有新的生理学机制被发现。,体壁在进化上的意义,正作用 体壁上的蜡层和表皮结构的存在使得昆虫免于体内水分的丧失。体躯越小则体表面积/体积比值越大越容易丧失水分。 体壁是病原菌、寄生虫和捕食者的天然屏障。 副作用 虫体越大，则体壁越重，同时气体交换难以进行

2、； 史前昆虫为什么那么大？,史前巨大蜻蜓,史前巨大蜻蜓，翅展150cm，是最大的会飞昆虫。一些问题：呼吸问题；体表失水问题；飞行问题。,一、体壁的基本功能 保护性屏障； 外骨骼,是决定虫体体型的唯一因素； 营养物质的贮存库； 可特化为各种器官和腺体； 特化为前、后肠； 特化为气管； 特化为生殖系统的一部分； 特化为部分腺体：臭腺、毒腺、蜡腺等。 色彩和斑纹的载体； 决定种的特征。,二 体壁的结构与功能,昆虫体壁由皮细胞和表皮组成，通过底膜与血淋巴相分割。表皮层包含两层次：不含几丁质的脂蛋白的外层上表皮；几丁质与蛋白质结合体内层原表皮。表皮层中贯穿有孔道与蜡道。,体壁的主要结构与功能概述,上表皮

3、层结构最复杂，层次最多，位于最外层，是最重要的层次，具防水和不通透性，由皮细胞和皮细胞腺合成。外表皮通过几丁质蛋白质相互交联增大表皮的硬度，硬化主要发生于斯；节肢蛋白、硬壳蛋白和黑色素以及一些色素颗粒存在于此。在关节处并不存在外表皮。,内表皮位于皮细胞层上方，几丁质蛋白质组成未发生交联，连续分泌（日间层/夜层），可作为虫龄鉴别的依据。蜕皮时可被降解，在虫体柔软和柔性区域该层次发育完好，但不存在外表皮。孔道从皮细胞层延伸到上表皮，与脂类物质分泌有关。皮细胞层体壁结构中唯一的活的层次，与表皮产生有关，皮细胞可特化为皮腺、感受器和绛色细胞。,（一）真皮细胞 起源：外胚层 皮细胞层是表皮下面的单层多角

4、形细胞，细胞间分界明显，也可能形成合胞体。 分布：虫体外围，部分特化为前肠、后肠、气管或生殖道的管壁细胞。 部分特化为腺细胞、毛原细胞和膜原细胞。 功能（1）分泌；（2）消化；（3）修补伤口；（4）特化为感觉器和腺体。,昆虫以及其他节肢动物的代谢界限是以外表皮的内缘为界，而脊椎动物则以皮细胞层为界。 皮细胞的形状和内容物随着细胞的活动而发生很大变化。因此说皮细胞具有周期性分解和合成表皮的能力。 蜕皮间期，细胞呈多角形； 蜕皮期间，基膜内褶，变形，可增大从血液中吸收化合物的面积； 侧膜出现间隔桥粒，可减少细胞间相互作用； 顶膜呈微绒毛状时，可分泌新表皮。顶膜成叶片状可分泌蜡质。,皮细胞增长存在两

5、种形式：体积的增大和细胞数目的增多。皮细胞都具有腺细胞的作用，不仅产生表皮层，还能分泌蜕皮液，用于溶解和消化内表皮，吸收消化产物，修补损伤，决定虫体的表面形态等。一些皮细胞可特化为各种皮细胞腺，分泌信息素；另一些皮细胞则特化为毒腺、蜡腺、臭腺、围气门腺等。,（二）表皮(cuticle) 表皮包括上表皮和原表皮。 原表皮包括外表皮和内表皮。外表皮经鞣化和暗化的原表皮；内表皮未经鞣化和暗化的原表皮。 表皮层的厚度在1微米的几分之一到数十微米之间。 上表皮最薄，内表皮最厚； 虫龄大的幼虫的表皮层比幼龄的厚； 同一虫体的不同部位，表皮厚度存在差异。,棉铃虫雌成虫表皮的超微形态,上表皮,外表皮,内表皮,

6、皮细胞层,底膜,原表皮,下图和右图是家蝇幼虫的横切面，真皮细胞层和上表皮和表皮的其他层次，主要是内表皮。还有血细胞和脂肪体细胞,1.上表皮(Epicuticle) 上表皮是表皮的最外层，上表皮是表皮层中最外的一层，也是最薄的一层；也是分层最多的一层。 组成：脂蛋白组成，不含几丁质； 厚度：一般在1微米以下，最厚不超过4微米 分层：粘胶层（护蜡层）、蜡层、表皮质层（角质精层）和多元酚层。,1）粘胶层（Cement Layer） 位于上表皮的最外层，是真皮细胞腺分泌。 来源：由皮细胞在蜕皮时或蜕皮后分泌； 化学组成：蜡质、类脂、鞣化蛋白质； 其功能包括：保护蜡层，储存类脂，修补表面损伤，防止水分蒸

7、散。 注意：体型大、生活在潮湿环境的昆虫，护蜡层是亲水的。,2）蜡层（Wax Layer） 位置：位于护蜡层下方 厚度：0.20.3微米 来源：皮细胞 化学组成：长链烃类、固醇、脂肪酸（25 31C） 蜡的合成在蜡道内进行。蜡层一般分为三个层次：蜡霜层脂类层单层蜡分子层，具有很强的疏水性。适当温度或有机溶剂可扰乱蜡层的分子排列，造成虫体内大量水分蒸散。蜡层还可阻止外来物的侵入（如辛酸和己酸对真菌侵染有很强的抵抗力）。,3）表皮质层（Cuticle Layer）即角质精层，又称为外上表皮层 。表皮质层是皮细胞最先分泌形成的一层，广泛存在。来源：绛色细胞。化学成分：被醌鞣化的脂蛋白，性质稳定。功能

8、 表皮通透性的屏障； 决定虫体体表模式如刻纹、微刺、刚毛、鳞片等； 限制虫体的生长； 决定虫体表面的化学性质。,4）多元酚层 （Polyphenol Layer）又称为内上表皮层， 多元酚层不是所有昆虫都具有。 来源：皮细胞 厚度：0.5-2.0m。 化学成分：鞣化的脂蛋白与多元酚的复合体，主要有多酚氧化酶。 功能：修复伤口。,2.原表皮（Procuticle）原表皮主要是由几丁质与蛋白质的复合体组成。原表皮包括外表皮（exocuticle）和内表皮(endocuticle) 外表皮是体壁中最硬的一层，是经过鞣化和暗化的原表皮，对蜕皮液、矿物质酸具有强抵抗力。内表皮是体壁中最厚的一层，是没有经

9、过鞣化和暗化的原表皮；内表皮可以形成许多片层，似树的年轮，在有翅亚纲昆虫明显。,1）外表皮 外表皮紧接在上表皮的下方，主要由几丁质和蛋白质组成，是经过暗化和鞣化的表皮部分。 外表皮对蜕皮液有很强的抵抗性，蜕皮时不能被消化，与上表皮一同被脱掉。 外表皮一般比内表皮要薄。 表皮被鞣化的程度依赖于两个因素： 原表皮内所含基质的合适性； 鞣化剂的分泌量和分泌时间。 结论：表皮的硬化反应是由皮细胞控制的。,2）内表皮 内表皮是表皮层中最下的一个层次，也是最厚的一个层次，约10-200微米，含有许多平行片层结构和纵行孔道。 内表皮是一个营养物质的贮存库，当脱皮时或饥饿时，可被消化重新吸收。 内表皮的化学成

10、分主要是几丁质和蛋白质。几丁质含量可达干重的60%，外表皮仅22%。蛋白质一种为节肢蛋白，可溶于热水中，另一种是糖蛋白。内表皮中水分达3050%。 蜕皮时内表皮可被消化而重新吸收。,昆虫可每日沉积几丁质层，因此出现了日层/夜层，这样可通过沉积层判断昆虫的日龄。其中螺旋层是比较原始的方式，而平行片层则是比较进化的方式。,夜层日层夜层日层,3.孔道和蜡道,孔道（pore canal）是直径为0.1-0.15m的表皮通道，从真皮细胞开始延伸，通过原表皮到达上表皮。较大的孔道常被压扁，呈带状，有的弯曲为螺旋状。孔道的功能为输送脂类物质和支撑表皮。 在上表皮中只有蜡道（wax canal），而无孔道。蜡

11、道可被四氧化锇所染色。通过孔道出来的化学物质可向四周扩散，从而覆盖整个表皮。,（三）底膜底膜是皮细胞基膜下方的双层结缔组织，厚度为0.5微米，内层为屋顶形的致密层，外层为网状层。来源：血细胞分泌（是一种吞噬细胞分泌的）。组成：中性粘多糖组成，是一层无定形颗粒状组成的薄膜。功能：保护皮细胞，是血淋巴与皮细胞层之间的选择性屏障；联络作用。底膜在表皮结构完整性和自我识别方面起重要作用。,图示：在黑花蝇Phormia regina滤泡细胞中加入阳离子化铁蛋白分子，可以观察到阳离子被吸附到基膜的阴离子位点，说明基膜带电。,三 表皮的化学成分 表皮的主要化学成分是几丁质和蛋白质，此外还包括酚类、脂类、色素

12、和无机盐等。 （一）几丁质 几丁质是昆虫表皮的重要成分之一，占虫体干重的2540%。是自然界中广泛存在的多糖。它是由N-乙酰D-葡萄糖胺通过-1，4-糖苷键聚合而成。 几丁质是纤维素的一种衍生物，分子量为5，000150，000道尔顿，残基数50100不等，化学性质非常稳定。,几丁质的分子结构,N-乙酰-D-葡萄糖胺通过-1，4-糖苷键聚合而成；15-30个几丁质分子构成几丁质纤维，外包蛋白质，形成几丁质纤丝。,N-乙酰氨基葡萄糖-氨基葡糖多聚体,几丁质的排列形式 （1） -几丁质：异向平行排列，在昆虫体内广泛存在； （2） -几丁质：同向平行排列，比较少见，存在于几种昆虫的茧壳中； （3）-

13、几丁质：两条链是同向的，第三条链是异向的，各条链相互平行，只存在于部分甲虫的茧壳和沙漠蝗的围食膜中。,几丁质的排列形式,几丁质的化学性质 几丁质具有高度的稳定性和不溶性，使得昆虫表皮成为有效的保护层； 表皮上的几丁质主要为-几丁质，它在水中不明显膨胀，主要存在于不再生长的外骨骼，给表皮带来了物理上的稳定性。 几丁质与蛋白质的交联方式，形成了外骨骼稳定而不可改变的结构。 外骨骼的出现是在进化过程中同连续生长发育的动物竞争时的一个优势，但也造成自身生长的不连续发育，因此必须蜕皮。,几丁质的生物合成和降解 昆虫体内存在很活跃的几丁质合成和降解酶系，蜕皮激素是控制这两种体系的主导因子。 几丁质合成始于

14、海藻糖或糖原降解形成的葡萄糖，首先由皮细胞合成其前提物几丁单体，在几丁质合成酶作用下聚合成几丁质维丝。 几丁质可在几丁质酶的作用下被消化和再吸收，用来合成新的表皮。 很多化合物可控制表皮中几丁质的合成，这是一类以几丁质酶为靶标的杀虫剂，如甲酰脲类化合物的灭幼脲，可抑制几丁质合成酶的活性，使几丁质合成受阻，从而影响蜕皮。,几丁质的生物合成 几丁质合成始于海藻糖或糖原降解形成的葡萄糖，首先由皮细胞合成其前提物几丁单体，在几丁质合成酶作用下聚合成几丁质维丝。,（二）蛋白质 蛋白质是决定昆虫表皮物理性质的重要组分。上表皮和原表皮中含大量的蛋白质，在外表皮中形成鞣化蛋白。 蛋白质占表皮干重的50%以上，

15、其含量因昆虫的种、发育阶段、不同区域有差异。 结合形式：与几丁质或脂类蛋白结合成糖蛋白或者脂蛋白，外表皮中的大部分蛋白质是性质稳定、结构坚硬的鞣化蛋白。,表皮蛋白具有保护和防卫功能。表皮蛋白具有针对细菌或者其他机体入侵的防护功能。 昆虫表皮中主要蛋白为节肢蛋白和橡胶质精，后者存在于与飞行和跳跃运动有关的弹性韧带中。 表皮蛋白中的氨基酸组成，影响表皮的机械性能，特别是对水的亲和性。 在原表皮中，蛋白质与几丁质之间以共价键方式结合。,蛋白质种类 硬壳蛋白 几丁质酶 蛋白酶 蜕皮时皮细胞分泌的消化内表皮蛋白 节肢弹性蛋白 一种无色蛋白，又称为橡胶质精，存在于足，翅的关节等处，可贮存能量，用于弹性收缩。,（三）脂类 昆虫表皮脂类是高度复杂的混合物，含有化合物几十种，主要成分有烃、醇和蜡脂、游离脂肪酸、甾醇等，此外还有少量的醛类和酮类。 1.烃类具有种的特异性，主要是奇数或偶数的12-22碳烃，饱和和不饱和都有，直链较多，支链很少。 2. 脂类是由真皮细胞及其附近脂肪体合成，绛色细胞也参与其合成。合成的原料来自脂肪酸。昆虫可通过真皮细胞及孔道和蜡道，在上表皮中沉积。,