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1、一、达尔文和他的自然选择理论（一）达尔文和物种起源,第十六章 生物进化,（二）自然选择学说,1、遗传 2、变异 3、繁殖过剩4、生存斗争5、适者生存,二、基因频率和自然选择作用,（一）基因库.（二）哈迪温伯格定律,哈迪温伯格定律,英国数学家哈迪（Hardy,G.H.）和德国医生温伯格（Weinberg, w.），通过各自独立的研究分析，于1908年分别提出了关于随机交配群体的基因频率和基因型频率的重要遗传规律，被称为哈迪温伯格定律(Hardy-Weinberg Law)，又称群体平衡法则，其要点如下：,在一个大群体内，不论起始群体的基因频率和基因型频率是多少，在经过一代随机交配之后，基因频率和
2、基因型频率在世代间保持恒定，群体处于遗传平衡状态，这种群体叫做遗传平衡群体，它所处的状态叫做哈迪温伯格平衡。,在随机交配的大群体中，若没有选择、突变 和迁移等等因素的影响，则各个世代的基因频率 会保持不变。,处于哈迪温伯格平衡状态的群体中，基因频率与基因型频率存在简单关系的关系，可以概括表示为： 现假设有5个起始群体，其遗传组成为：,可以计算到以上5个群体的基因频率都一样，A 基因的频率p为0.6，a基因的频率q为0.4， 所以进行随机交配一代以后，由(0.6A0.4a)2可得到5个子代群体的基因型频率都是：,任何一个群体，对于常染色体的一对等位基因而言，不论起始群体的遗传组成如何，只要经过一
3、代随机交配，群体遗传组成都会处于哈迪温伯格平衡状态。,（三）基因频率的改变 1、种群的大小 （1）遗传漂变 （2）建立者效应 （3）瓶颈效应,遗传漂变是指漂变的结果2个等位基因中的一个可能因为偶然事故而失去，结果这个种群中只有一对纯合子，如果留下这个纯合子是不好的，会导致濒危。,建立者效应被隔离的小种群由于与原来种群不同的基因pylv频率，（如都是AAAA,)向着方向发展，形成新品种的现象。,瓶颈效应： 某种原因造成大量死亡，残存的少量含有某种基因多，或少，历代累积。,2、不随机的交配,3、突变和新基因的加入4、自然选择的作用. （1）自然选择引起基因频率的改变 （2）多基因性状的选择 （3）
4、自然选择的类型. 定向性选择 稳定性选择 中断性选择 （4）选择压.,三、物种和物种形成 （一）物种. （二）种群. （三）隔离在物种形成中的作用 1、地理隔离和生殖隔离 2、交配前、交配 后的生殖隔离,（三） 隔离在物种形成中的作用 隔离(isolation)是指在自然界中生物不能进行自由交配或交配后不能产生可育性后代的现象。除了遗传变异和自然选择等因素外，隔离在生物进化机制中占着重要的地位。很久以前，很多学者包括拉马克和达尔文等就已经认识到隔离对生物进化，特别是在物种形成方面起着重要的作用。一个或多个发生了优良遗传变异的个体，如果不和由普通遗传型的个体组成的群体隔离开来，彼此间进行自由交配
5、，则新基因或新基因型就会混合在这个普通的群体中，并且会很快消失，因而也就不能形成新的物种。隔离开的类群不断地积累变异，在自然选择的作用下，逐渐分化形成新物种。,隔离的形式有如下三种： 地理隔离(Geographic isolation)：是指由地理环境不同而造成的隔离，例如海洋、大片陆地、高山、沙漠等等，使得许多动物不能自由迁移，相互之间不能自由交配，并使植物间不能进行相互间的授粉，结果是相互间不能进行基因交流，因而就形成了相互独立的物种。 生态隔离(Ecological isolation)：是指由于所要求的食物、环境或其他生态条件的差异而发生的隔离。例如，两种生物虽然同处一个地区，但因繁殖
6、季节不同而不能达到相互交配或受精的目的。 生殖隔离(Reproduction isolation)：是指相互间不能进行杂交或杂种不育等生物学特性造成的隔离。例如，相互间生殖器官差异太大，或生理不协调以及遗传结构上的差异等，从而造成交配不成功或杂种不育。,地理隔离和生态隔离可以说是一种条件性的生殖隔离。分离开的生物间不能相互杂交，不能进行遗传物质的交流，这样，在各个隔离群体里发生的遗传变异，在自然选择的作用下，就会朝着不同的方向积累和发展，久而久之即分化形成不同的类群或亚种，最后过渡到生殖上的隔离，形成独立的种。,隔离机制(isolation mechanism)是指造成两个或几个亲缘关系比较接
7、近的类群之间不易交配或交配后子代不育的原因。根据隔离机制作用时间，可分为交配前隔离和交配后隔离两种。,交配前的隔离因素有：地理隔离、生态隔离、季节隔离(seasonal isolation)、性别隔离(sexual isolation)、形态隔离(morphological isolation)等。性别隔离是指不同类群的雌雄性别个体，相互之间的吸引力微弱或缺乏而造成的隔离。形态隔离是生殖器官或花器部分在形态上的差异而引致的隔离。,交配后的隔离因素隔离：配子或配子体隔离(gametic isolation)、杂种不活、杂种不育、杂种体败坏等。配子或配子体隔离是指一个类群的精子或花粉管不能被吸引到
8、达卵或胚珠内，或者它在一个物种的输卵管中不易生活等等而产生的隔离。杂种不活是指杂种接合子不能存活，或者是接合子在适应性上比亲代差很多而造成的隔离；其根本的原因是两个基因组不协调或生理失调等。杂种体不育是指杂种不能产生具有正常的染色体组的、有正常受精功能的性细胞而造成的隔离。杂种体败坏即是杂种子二代(F2)或回交杂种世代的全部或部分个体不能生活或适应性低下的现象，例如树棉(Gossypium arboreum)与草棉(Gossypium herbaceum)之间的F1杂种是健壮而可孕的，但其F2太弱，以致不能生存。,（四）异地物种形成和同地物种形成（五）渐变群 （六）多倍体,四、适应和进化方式
9、（一）适应 1、花对于昆虫采粉的适应 2、隐蔽色或保护色 3、恶臭 4、警戒色 5、拟态,（二）协同进化或共进化,（三）趋同进化和趋异进化,（四）适应辐射,五、进化理论的发展达尔文的进化论局限性表现在“缓慢的、渐进的进化”,（一）综合进化论对达尔文进化论的修改,（二）分子进化与中性学说,1968年日本人木村资生(MKimura)，根据分子生物学的研究，主要是根据核酸、蛋白质中的核苷酸及氨基酸的置换速率，以及这些置换所造成的核酸及蛋白质分子的改变并不影响生物大分子的功能等事实，提出了分子进化中性学说(Neutral Theory of Molecular Evolution)。 1969年美国人
10、JLKing和THJukes用大量的分子生物学资料进一步充实了这一学说。,生物的进化主要是中性突变在自然群体中进行随机的“遗传漂变”的结果，而与选择无关。这显然与达尔文的进化论相出其佑。,1、中性突变（突变对生物体的生存既无好处也无坏处，因而自然选择对他们不起作用）(1)同义突变(synonymous mutation) 同义突变是一种中性突变，我们知道遗传密码是简并性的，即决定一个氨基酸的密码子大多不止一个，三联体密码子中第三个核苷酸的置换，往往不会改变氨基酸的组成。例如，UUU及UUC都是苯丙氨酸的密码子，它们最后一个核苷酸C和U可以互相置换而不影响氨基酸的性质，即氨基酸不变，因此UUU和
11、UUC可以认为是同义词。又如CCC是脯氨酸的密码，CCC中最后一个C如果为其他3种核苷酸的任何一种所取代，形成CCU、CCA或CCG，这3个密码也仍然是脯氨酸的密码。所以，虽然发生了突变，但新的密码和原来的密码是同义词，这种突变即是同义突变。,(2)非功能性突变 DNA分子中有些不转录的序列，如内含子(intron)与重复序列等。这些序列对合成的蛋白质中的氨基酸没有影响。因此，这些序列中如发生突变，对生物体也无影响。这也是一种中性突变。,(3)不改变功能的突变 结构基因的一些突变，虽然改变了由它编码的蛋白质分子的氨基酸组成，但不改变蛋白质原来的功能。血红蛋白也是这样，虽然有些氨基酸置换可以产生
12、不良的后果，如人的镰状细胞血红蛋白，但是也有很多突变对生物体血红蛋白的生理功能并无影响。这样的突变显然也是中性突变。,2、遗传漂变是分子进化的基本动力,大的种群如果发生了隔离与迁移而形成小种群时，遗传漂变就可能发生。综合进化论认为遗传漂变对生物进化是有作用的，但是比起选择来，它的作用要小得多。 中性学说则认为，中性突变不引起表型的改变，对于生物的生殖力和生活力没有影响，因而自然选择对中性突变不可能起作用，真正起作用的是随机的遗传漂变。遗传漂变不只限于小种群，任何一个种群都能发生遗传漂变，遗传漂变是分子进化的基本动力。换言之，中性学说认为，突变大多在种群中随机地被固定或消失，而不是通过选择才被保
13、留或淘汰的。,人类为什么会有不同的脸？ 达尔文的自然选择学说认为，适应是普遍存在的生命现象，无论是植物、动物和微生物；无论是生物的形态结构、生理机能以及行为习性，无一例外。脸也是人类适应自然环境的产物。白种人的头发是亚麻色的，略微有点透明，这是适应高纬度地区寒冷环境的结果，因为这样容易使头皮吸收太阳光的热量。反之，黑种人的头发黑色卷曲，有利于阻隔太阳光带来的热量，保护大脑。这是适应热带环境的结果。同样道理。南部非洲人的鼻梁低而短，而埃塞俄比亚人的鼻梁高而长，这是由于埃塞俄比亚地区海拔高、气候冷的缘故：高而长的鼻梁可以增大鼻腔容积，温暖湿润吸入的寒冷干燥空气，使肺得到保护。黄种人倾斜的凤眼和眼睑
14、内的褶皱，可能与亚洲中部地区多风沙有关。这种结构可以保护眼睛，使之免受风沙尘土的侵袭。诸如此类的脸部特征，都可以用适应自然环境来加以解释。自然选择成了“塑造”人脸的一大动力。,然而，也有一些脸部特征是很难用适应自然环境来解释的。非洲黑种人的嘴唇厚而突出，可是白种人的嘴唇却薄而不突出，这是怎么形成的？有些民族的男子中间，络腮胡须非常普遍，而另一些民族中络腮胡须者十分少见，这又该如何解释呢？,达尔文认为，人类脸上的许多特征是“性选择”的结果。例如，原嘴唇、高鼻梁、络腮胡须等脸部特征，在一些种族、部落中被视为健美的标准，具有这些特征的人容易找到配偶，有更多的机会留下后代，于是这些睑部特征便在人群中逐
15、代普遍化。,近年来，另一种解释“塑造”脸部特征动力的理论正在崛起，这就是“中性突变漂变学说”，又称“非达尔文主义进化学说”。1968年日本遗传学家木村资生，在英国科学杂志自然上，发表了分子水平上的进化速率一文。翌年，美国的两位科学家雅克金和托马斯朱克斯，在美国杂志科学上发表了非达尔文主义进化一文，于是以“中性突变”为基础的分子进化学说逐渐形成了。,这个学说认为，从分子水平看，大部分突变对于生物体的生存既不产生有利的效应，也不酿成不利的后果，因此，这类突变在自然选择中是”中性”的。在亿万年中，生物体内的基因不断地产生“中性突变”，它们不受自然选择的支配，而是通过随机的偶然的过程即遗传漂变，在群体中固定下来或是被淘汰，结果就造成了基因和蛋白质分子的多样性，实现了分子的进化。,
