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1、 环境因子对鱼类胚胎发育影响的研究进展鱼类和其它动物一样，死亡率最高的时间乃是个体发育的早期阶段。鱼类的正常胚胎发育受环境条件的制约，温度、盐度、氧气、水污染是影响鱼类早期生命最敏感的几种主要因子。影响鱼类个体发育早期阶段（胚胎）的正常形态学结构的一些生态因子的研究是很重要的。因此，本文通过报导关于鱼类胚胎发育，特别是早期胚胎发育以及鱼类胚胎发育与环境关系方面的国内外研究进展，无论对于国内鱼类发育生物学，还是鱼类发育生态形态学和生态生理学研究以及鱼类增、养殖实践均可提供有意义的资料。1 孵化温度对鱼类胚胎发育的影响关于水温对鱼类胚胎发育的影响研究，国内已有不少报道，国内学者在淡水鱼类方面也作了
2、许多研究。因试验材料不一，看法各异。郭永灿的研究表明，鲢、草鱼胚胎发育的最高临界温度约 33；最低临界温度约 16；最适温度约 22-28。同时指出，在有效适应水温范围内，水温变化幅度在 5以上时，对孵化极度不利；变温幅度在 5以下时，则对孵化影响不太大。而且鲢、草鱼胚胎以原肠期为最敏感期，其次为囊胚期、出膜期。陈坤慈等认为，宝石鲈胚胎发育的最低和最高临界水温分别是 21和 31，与其它淡水鱼相似，最适水温范围是 24-27，胚胎发育所需时间与水温成负相关系。根据对不同温度下胡子鲶受精卵的发育观察，在较低的温度中（201.5） 。胚胎发育在胚孔封闭之前较为正常，进入器官分化阶段后出现背部隆起或
3、尾牙不能伸长，这些畸形发育的胚胎在孵化前便死亡。这与 Bonnett(1939)、Ferraro(1980)、赵明蓟等（1982）认为鱼类胚胎在胚孔封闭后更能抵抗温度变化的看法不同，可能这与观察鱼类的不同有关。关于海水经济鱼类对温度的敏感性方面的专门研究近年来才比较深入。南海水产研究所的李加儿等认为水温和胚胎发育速度之间的关系，并非一种正比的直线关系。在胚胎发育初期，各温度组之间发育速度差异不是很大，但一进入原肠期，各组的发育的发育速度差异明显。这表明原肠期是平鲷胚胎发育的敏感期，这种情况与郭永灿（1982）研究鲢和草鱼等鱼类的结果相似。同时M.S.Sawant 的研究也证实了这一点，斑马鱼胚
4、胎对盐度的耐受力随着发育时期进行而增加，原肠期对盐度变化的耐受力高于囊胚期，囊胚期比卵裂期更乃盐度变化。了解这点，可使我们在繁殖季节中更更有效的改善敏感期的环境条件。王妍妍等认为条斑星鲽胚胎发育的适应和最适温度分别为 6-12和 8-10，与冷温性的石鲽胚胎发育所需的水温（9.8-11.4）相似，比另外几种鲆类所需水温低，表明条斑星鲽为冷温性鱼类，其早期发育阶段需要较低的水温，可能是由条斑星鲽自然繁殖特性决定的。低温条件下胚胎发育较慢，可能是低温抑制了孵化酶的分泌，而高温条件下胚胎发育最快但是多数胚胎死亡，则可能是长时间高温最终使孵化酶失活导致。通常在一定温度范围内胚胎发育历时与温度成负相关（
5、扬州等，2004） 。关于温度对硬骨鱼类胚胎发育的影响试验，袁宗勤等认为，28为斑马鱼胚胎发育的最适温度。董武等认为：斑马鱼胚胎发育最适温度为 25-29，其中 26为最佳温度。但我们的实验结果显示，从发育速度，死亡率和出膜率等方面考虑，最佳发育温度应该为 28.这可能与不同的鱼在不同的生活环境有其不同的适宜温度范围有关。即使同一种鱼，在不同的环境条件中生存较长时间后，也会不同的适宜其生长、发育的温度范围。2 盐度对鱼类胚胎发育的影响王国恩研究了盐度对鳀 属（Coilia nasus)胚胎发育和孵化的影响（Matsuinetal,1986)。卵经过人工授精盐度范围为 0-8，12 为其临界盐度
6、，适应范围比一般的淡水鱼要宽。 关于盐度对硬骨鱼类胚胎发育的影响试验，国内外均有报道。但盐度对鲷科鱼类发育的影响至今尚无系统资料。雷霁 霖等用人工配制的不同盐度海水培养黑鲷受精卵，对其胚胎发育、仔鱼孵化和卵黄囊消失等方面进行了观察研究。为鲷科鱼类的人工育苗积累了一些参数。研究表明，28-39 的盐度是黑鲷由沉性变为浮性的过渡阶段。而梭鱼卵的沉浮性过度范围是在 10-25，这一事实说明梭鱼卵的适盐范围比黑鲷还有广泛。另外，当黑鲷胚胎发育至多细胞期，由于卵子代谢水平的提高，呼吸作用消耗了部分能量，增强了浮力，遂使浮性卵的盐度档次降低一级。孙立华的研究表明，当水温 26.8-29.5时，军曹鱼受精卵
7、在海水盐度大于 32 为完全浮性，海水盐度小于 26 为完全沉性，盐度 29 时表现为半沉浮状态，这与黑鲷、真鲷等海水鱼类在不同海水盐度条件下受精卵的沉浮状态相近。军曹鱼亦属外海洄游性鱼类，Ditty等调查墨西哥湾海区中军曹鱼卵主要分布于盐度 30.5-34.1区域，这与大亚湾海区人工培育的军曹鱼受精卵孵化的最适盐度范围相近。硬骨鱼类仔鱼的孵化也与盐度密切相关。据报道，梭鱼在盐度为 5-40 范围内都能孵化，但孵出正常仔鱼的范围是 15-35，而鲷鱼在 10-58 范围内都能孵化，能孵出正常仔鱼的最佳盐度为 35.比较适盐范围可知，梭鱼的孵化盐度范围最宽，黑鲷次之，鲷鱼的最高且窄，由此反映出这
8、三种鱼的产卵生态环境是不同的。至于孵化时间，正如Alderdice 和 Velsen(1971)指出，孵化时间的差别，可能只反映了孵化时胚胎的质量或发育状态，而并不是靠外界盐度来调整发育速度。雷霁霖等也认为，盐度与胚胎发育速度的关系并不重要，但对胚胎发育质量的影响肯定是重要的。3 溶解氧对鱼类胚胎发育的影响充足的氧气对于孵化后的仔鱼正常生长是必需的。养殖单位用通气、换水等方式使水中溶解氧气含量足以供鱼类的需求。一些研究表明，水产动物在胚胎和幼平是保证水产动物胚胎正常发育、孵化和幼苗健康生长的基本条件之一。但是不同种类生物在胚胎和幼苗发育阶段对水体溶解氧的需要量有所不同，鱼在胚胎发育时对氧的需求
9、增加，当胚胎发育成仔鱼时达到最大值。彼德斯和利文斯通认为在大菱鲆幼苗中随着氧需求量的增加所产生的 ROS（活性氧）也增加，这些活性氧被抗氧化酶清除。充足的氧气对于受精卵的孵化未必有利。Oppen-Bern tsen,D.O.等（ 1990）的试验表明，低氧环境能够促进仔鱼的孵化，而高氧环境则使仔鱼的孵化推迟。根据Rombough(1988)的观点，当卵内氧气供应不足时，仔鱼迫于缺少氧气而尽早孵化以求生存。这说明尚未孵化的仔鱼已能感受外界信息的刺激而分泌蛋白水解酶。孵化酶的分泌是如何控制的仍不清楚。另外，在氧气供应不足的情况下孵化的仔鱼在以后的生长过程中是否有不良反应也未见报道。4 pH 值对鱼
10、类胚胎发育的影响由于受精卵的细胞膜有一定的调节能力，因为 pH 值在一定范围内的变化不会影响鱼的胚胎发育。但这种变化一旦超出一定范围而影响胚胎内环境的平衡，将会对其形成危害。由于温度能够改变卵膜的渗透调节能力，因而 pH 值降低时，鱼代谢产生的 NH 在水中以 NH 的形式存在，从而对仔鱼更容易形成危害。另外，仔鱼体液的 pH 值与水的 pH 值相差过大，易使仔鱼体内形成高碳酸值，从而导致仔鱼死亡。陈光明认为 pH 为 6.7-7.9 时对白鲢胚胎正常发育是较为适宜的，Kwain(1975)报道，1 龄和 2 龄虹鳟对于环境酸性比虹鳟鱼苗有较强的忍受力。Mantelman(1967)指出：高白
11、鲑和鲤随着年龄的增加，对环境碱性的忍受能力也随之加强。白鲑也有类似现象。随着发育阶段的推进，白鲢仔鱼对环境的忍受力逐渐增强。5 光照对鱼类胚胎发育的影响光照对于海水鱼的孵化同样具有影响。这种影响主要能是光照感受器。光照周期、光照强度、光照波长对于海水鱼的孵化皆有影响，影响的结果与鱼的种类有关。6 去垢剂等环境污染物对鱼类胚胎发育的影响近年来的研究表明去垢剂能溶解卵膜和细胞膜，去垢剂对鱼类胚胎发育的间接影响是在水表面形成薄膜，从而减少了水中溶氧量。鱼卵孵化时水质条件的恶化对胚胎正常发育和出膜的正常胚胎数量都有影响。许多化学污染物已经对生物界造成了严重的危害。李阳等研究了一种毒性很高的氨基甲酸酷类
12、杀虫剂（涕灭威）和阴离子表明活性剂（十二烷基苯磺酸钠）组成的复合污染体系对斑马鱼胚胎 DNA 的影响。结果表明， （涕灭威）对斑马鱼胚胎的损失随浓度增大而加重，低浓度端时间造成单链断裂是可以修复的，但高浓度则导致难以修复的双链断裂。生命早期发育阶段通常对毒性作用最敏感，而更重要的是，不同作用机制的化合物在不同胚胎发育阶段内，不仅毒性作用表征不同，而且敏感度也会有所改变。朱琳等提出可以利用鱼类胚胎发育初期较高的敏感度，通过观察鱼受精卵经化合物染毒后的胚胎发育过程，分析评价化合物的毒性作用方式，特效作用时间、胚胎毒性和致畸性，用以分析化合物的毒性效应，在此基础上，提出将该技术应用于环境污染物的检测
13、。因此，保护渔业环境免受工业废水危害，是发展渔业生产及提高渔获量的重要措施之一。7 物理刺激对鱼类胚胎发育的影响蒙子宁研究不同的超声辐射时间和辐射次数对大弹涂鱼、中华乌塘鳟、真鲷和大黄鱼受精卵孵化的影响。结果表明，超声处理大弹涂鱼胚胎发育后期的受精卵，可提高其孵化率，但对大弹涂鱼和中华乌塘鳟胚胎发育早期受精卵的孵化有负面影响。每次辐射时间为 1 分钟、总辐射次数为 4 次等辐射剂量有利于真鲷受精卵的孵化：而每次辐射时间超过 1 分钟，则孵化率降低。陈家森、万东辉等研究物理刺激鱼胚胎对它们后期生长速率的影响，虽然经过多次重复，但从研究的内容来讲，还是属于初步的、唯象的。根据目前得到的结果，看到用
14、适当的方式、适当的强度、适当的持续时间在适重要的，不仅要注意亲鱼的质量，而且还要注意孵化期间外界水环境因子。另外，水质条件是否恶化对胚胎正常发育和出膜也有很大影响，因此有必要测定鱼类胚胎正常发育时某一污水有毒物质的最低浓度。胚胎发育好坏，不仅对本身的生长发育和生命产生影响，而且对其下一代发育还会起作用。这样一来，对其种群结构也就直接发生影响。重视鱼类发育生态形态和生态生理学方面的研究，并使研究成果推广应用，这对提高我国养鱼单位面积产量将有很大意义，而且还能促进物种进化。参 考 文 献1 郭永灿.水温对鲢鱼、草鱼胚胎发育的影响（J).淡水渔业，1982（3）2 陈昆慈，朱新平，杜合军等，温度和盐
15、度对宝石鲈胚胎发育的影响（J）.中国水产科学.2007,14(6):1032-10373 郑文彪.温度对胡子鲶胚胎和幼鱼发育的影响（J）.生态学杂志，1987.(2)4 赵明蓟.温度对湘华鲮胚胎与胚后发育的影响（J） ，水产学报，1982，6（3）：344-3495 李加儿，丁彦文，周宏团等.温度对平鲷胚胎发育的影响（J） ，海洋渔业，1987,(6)6M.S.Sawant,S.Zhang and L.Li. Effect of salinity on development of zebrafish（Brachydanio rerio） （J). College of Marine Life
16、 Sciences,2001,81(10-25):1347-13507 王国恩.鱼类早期胚胎发生及环境影响（J）.东北师大学报（自然科学版） ，1988（3）8 雷霁霖，孙鲁宁，陈学豪.盐度对黑鲷胚胎和早期仔鱼发育影响的初步观察（J）.海洋水产研究，1986， （7）9 孙立华，陈浩如等.盐度对军曹鱼胚胎和仔鱼发育的影响（J）.生态科学，2006，25（1）：48-5510Ditty J G and Shaw R F .Larval development,distribution and ecology of cobia (Rachycentron canadum)in the morthern Gulf of Mexico(J).Fish.Bul.,1992,90(4):668-66711 Peters L.D.Livingstone D.R.Antioxidant
