昆虫物种多样性研究方法

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1、第 8 章 昆虫物种多样性研究方法 生物多样性问题的提出 在很大程度上应归功于昆虫物种多样性研究的发现 特别是 20世纪 70 年代以来有关热带森林中昆虫物种多样性的一些重大发现 虽然昆虫在生物多样性保护中具有重要的地位 Samways 1993 然而昆虫物种多样性的保护和研究相对于大型动物和植物却没有得到应有的重视 Ponder 1992 昆虫种类和个体数量多 分布广且世代发生相对较短 是开展生物多样性研究的较好的材料 为探讨生物多样性特别是物种多样性研究的理论和方法提供了很好的实验对象 详见下文 因此 昆 虫物种多样性的研究应该成为物种多样性研究的重要组成部分 本章在简要总结昆虫物种多样性

2、研究概况的基础上 对昆虫物种多样性的研究程序 调查设计和采样技术 数据分析方法及标本和数据管理技术等昆虫多样性研究方法及国内外发展动态方面的内容给予综合性的介绍和论述 以期能对推动我国昆虫多样性研究继续深入发展有所贡献 8 1 昆虫物种多样性研究概况 8 1 1 昆虫种类和生物量 昆虫纲是动物界中物种数目最多的纲 全世界已知的生物种类有 140 万 180 万种 其中昆虫种类多达 95 万种 Hammond 1992 超过全部已 知种类的 50 以上 我国已记录的昆虫有 45 000 余种 估计我国昆虫物种的实际数目将超过全世界的 10 Wu 1993 从生物量方面衡量 昆虫也远胜过其他动物类

3、群 在热带森林中尤为如此 Samways 1993 巴西亚马逊热带森林中仅蚂蚁的生物量就是全部陆生脊椎动物总量的 4 倍 Holden 1989 8 1 2 对昆虫的认识 人类对于昆虫物种多样性的认识很有限 许多种类仅有基于单个标本和单个采集地的原始描述 Stork 1994 昆虫物种总数估计值在 200 万 3 000 万之间 Erwin 1982 至少还有一半以上的物种有待描述 尤其是热带雨林树冠昆虫的某些类群可能有 90 以上的物种有待发现和描述 Raven Wilson 1992 由于昆虫对自然的特殊适应习性 大多数种类具飞行能力 生活史中存在变态现象 身体较小 世代周期短等 其分布范

4、围遍布整个地球 几乎在各种生境中均可以见到昆虫 各类昆虫的生活习性差异很大 在大部分地区里 昆虫的发生都具有明显的季节性 昆虫中多型现象广为存在 凡此种种 均增加了昆虫物种多样性调查的设计和实施的困难性 本章作者 袁德成 目前 人类对昆虫的了解程度远不能满足保护昆虫物种多样性的要求 除了少数类群外如蝴蝶的某些科 人类对大多数类群在全球的分布范围 分类和系统发育等方面的认识均很不完整 对昆虫多样性起源和演化机理方面的研究更是十分有限 至今为止 人类对许多昆虫物种的生物学和生态学特性仍是一无所知 8 1 3 昆虫物种多样性研究状况 虽然大多数昆虫种类在生态系统中的作用还不很清楚 但确实有些种类在生

5、态系统运行中扮演重要角色 如白蚁 传粉蜂类 是所谓的 生态系统产生者 ecosystem generator 或 生态系统工程师 ecosystem engineer 昆虫物种多样性及多度的调查资料可作为设计和管理自然保护区的信息基础 与脊椎动物相比 昆虫在自然界中占据了多样性更高 空间尺度更小的生境 它们对生境的变化往往也更加敏感 具有广谱的生物地理学和生态学探针 hio geographical and ecological Probes 的功能 因而 昆虫更适合用来描述生境的精细特征及指示生境的细微变化 在这个意义上 开展昆虫物种多样性研究对实施生物多样性监测和保护具有重大意义 Samw

6、ays 1993 当前 欧美和澳大利亚的 昆虫学家正在对昆虫物种多样性的研究方法进行积极的探索 并不断地对提出的研究方法加以完善 他们的工作主要集中在以下几个方面 昆虫野外调查程序的设计和调查技术的规范化 包括昆虫物种多样性的评估技术 Coddington 等 1991 昆虫物种多样性变化的监测技术 Kremen等 1993 物种多样性指标及分析技术 VaneWright 等 1991 Faith 1994 Wiliams Humphries 1994 以及昆虫标本和资料的计算机管理技术 NielsenWest 1994 Lasalle Gauld 1993 我国的昆虫多样性研究还处于物种调查

7、和编目阶段 近些年结合国家和中国科学院的有关生物多样性研究项目 在濒危昆虫的现状调查和保护对策 环境变化对昆虫多样性的影响及昆虫标本和物种数据库等方面进行了一些研究 全球各国科学家的交流和协作 是调查全球昆虫物种多样性行之有效的途径 在充分讨论的基础上 各国昆虫学家可以制定统一的调查规划 设计切实可行的调查方法 相互取长补短以加速人类认识昆虫物种多样性的进程 交通和通讯的便利 使得这种全球交流和协作能够成为现实 目前 国际上正在实施或酝酿 中的重大项目包括 DIVERSITAS 项目 由 UNESCO 联合国教科文组织 SCOPE 环境问题科学委员会 和 IUBS 生物科学国际联盟 于 199

8、0 年共同发起和组织 在全球范围有计划地选点实施物种多样性调查 国际生物网络 BioNetINTERNATIONAL 项目 由设在美国的国际农业和生命科学中心 CABI 发起和组织 是关于节肢动物 线虫和微生物分类和编目的技术合作全球网络 系统学 2000 年议程 Systemetics Agenda 2000 项目由多个国际生物分类研究学会共同发起 计划用 25 年的时间对全世界的生物进行全面调查和编目 8 2 昆虫物种多样性研究程序 昆虫物种多样性研究程序可概括为下列步骤 图 8 l 确定目标 对文献 资料及已有标本进行调研 设计采样程序及选择方法 野外采样 标本整理归类 标本分类鉴定 结

9、果分析和总结发表 标本人馆存放 标本和物种信息录入计算机数据库及国家生物多样性和地理信 息系统 8 3 调查项目设计和实施 8 3 1 调查项目设计基本原则 目前已有的来自收藏标本或发表的资料中的生物多样性知识 主要基于相对非数量化和机会性的采集 这类采集也被称为 博物 馆采集 museum collecting 由于这类采集通常缺少采集方案设计 因此一般不可能对物种的相对多度或有待发现的物种总数作出估计 采集结果也往往不具有空间和时间上的可比性 为了使野外调查能尽可能多地获得物种多样性信息 并对在不同时间或不同地点获得的调查结果进行对比分析 有必要进行调查项目设计 提出采样协议 sampli

10、ng Protocol 为此首先要确定调查项目将要回答的问题和为此需要收集的信息 另外也应考虑调查对象的分布和生活周期 包括活动习性及气候变异的影响 及栖息环境 项目可使用的 经费 时间和人力资源也是项目设计和选择调查方法时应考虑的因素 物种多样性调查项目的设计原则可作如下概括 1 目标明确 目标明确是指明确调查的对象和期望的结果 物种的研究是要获得一个或多个种群的空间或时间方面的数据和资料 物种的空间信息包括确定物种的地理分布 如县 州 国家 或生态分布 如栖息地或微栖息地型 如果是针对单个物种或物种集合在时间幅度上的研究 其目的则是为了确定各物种的种群趋势 发生地点和时间 2 深度和泛度结

11、合 在调查的时间 空间和对象选择上既要有广泛的代表性 又要有侧重 有优先 在一些地点要长期定点进行调查 在另外一些地点只能进行不定期的抽样调查对一些重点类群可作深入 全面的调查 对另外一些类群可能只作一般性调查 比如只调查其组成和变动趋势 3 标准化 包括采样方法 工具和操作 标准化 采样方案 样方大小和布局 采样频率和重复 及记录表格 内容和形式 标准化 以保证调查结果的可比性和可校验性 4 调查信息的完整性和最大化 在设计采样方案时 要尽可能充分地考虑与调查对象有关的各种变异因素 如空间分布的差异 海拔 坡向 生境等 及时间变异 时辰 季节 年代周期性 等 方案设 计的好坏不仅影响调查结果

12、的可靠性 还能决定所获取的信息量的大小要充分利用每一次调查机会 获取尽可能多的信息 在设计调查项目时 吸取生态学的知识从统计学角度进行考虑 会增加获取的信息 传统采集往往忽略了这种考虑 5 实施的可行性 要考虑可用的经费和人力资源 调查方法是否能为调查者接受 采样设计是否可行等影响调查结果的主观和客观因素 保证调查方案实施的可行性 8 3 2 采样方法的选择和实施原则 采样方法的选择和采样方案将决定采样所获信息的详细程度 物种有或无 相对多度 绝对多度 生物学和生态信息 包 括个体生活史 生态地位 生态功能 采样方法的选择和实施要以符合调查项目的总体设计为前提 采样方法的确定取决于 地点或区域

13、特征 范围 变异程度 地理位置 受威胁程度 迫切性 可用人力资源 时间 资金 人员技能 等因素 实施采样方案各步骤时应尽量减少主观因素的影响 认真填写采样记录表格 标准采样记录表格 standardized data sheet 应方便记录并尽可能减少填写者个人的主观判断 减少调查时因调查者或时间不同带来的误差 表格记录的项目应尽可能详细 使得采样者能方便地记录采样时所观 察到的各种标本 生物学和生态及环境信息 采样记录表格的详细构造可参考下面将要介绍的标本数据库采集信息部分的内容 8 4 常用的昆虫采集方法 采集方法主要取决于采样对象 采样环境和采样目的 还取决于可利用的经费和人力 可供选择

14、的采样方法种类很多 王林遥 张广学 1983 Upton 1991 在此仅列举一些针对类群广泛的陆生昆虫的采集方法 作为昆虫物种调查和监测的标准采样方法 对一些在特殊生境 沼泽 温泉 洞穴等 生活的昆虫的采集 需要根据不同的倚情况采用特殊的采集方法 8 4 1 大生境采样 1 飞行截捕器 最常用的飞行截捕器是帐幕截捕器 malaise trap Upton 1991 其工作原理是许多飞行昆虫遇到障碍物时 此处为帐幕 朝向最高点 此处为盛有酒精的采集瓶瓶口 活动 该采集方法对采集膜翅目和双翅目昆虫特别有效 沿中央幕布底边设置液槽或陷阱 收集碰击幕布后跌落的昆虫 如部分鞘翅目昆虫 2 盆式或窗式捕

15、虫器 盆式捕虫器是将简单的采集容器 如塑料托盘 与地面平行放置主要用于捕捉地栖性昆虫 包括鞘翅目和直翅目昆虫 窗式捕虫器立于地面之上 与盆式捕虫器联合 用于捕捉遇障碍物 跌落的昆虫 如鞘翅目昆虫 其上可置遮雨盖 3 陷捕器 陷捕器为埋设于地表上绿 与地面相平的采集容器 如广口瓶 塑料杯 罐头盒等 主要用于捕捉地栖性昆虫 与盆式捕虫器相当 其上可置遮雨盖 瓶口还可覆盖具13 20 mm 筛眼的筛网 用于阻止小型哺乳动物和两栖动物的进入 4 漏斗 将采集土样或地表覆盖物 枯枝落叶 地表植被等 置于漏斗中 利用昆虫的避热习性 在土样或地表覆盖物上方用热光源 灯泡 驱赶昆虫 使昆虫通过漏斗进入下方的采

16、集容器 如酒精瓶或毒瓶 漏斗主要用于采集土壤昆虫 5 灯诱 灯诱 对诱捕夜间活动的超光性昆虫 以鳞翅目昆虫为主 很有效 常选用高压水银灯或黑光灯作光源 缺电的情况下 也可使用汽灯 煤油灯或其他使用电池的手提灯作光源 灯诱采样有以下两种主要类型 幕布型 在光源前方悬挂或下方铺放一块白色幕布 手工捕采被光源吸引到幕布上的昆虫 漏斗型 在光源下方设置接捕昆虫的漏斗捕虫器 由漏斗和采集容器两部分组成 一部分被光源引诱来的昆虫扑打漏斗后会落入采集容器 8 4 2 小生境采样 1 网集法 使用捕虫网追捕昆虫是最常用的采集方法 采用该方法采集昆虫时 以单位努力捕捉量作为进行对 比的依据 2 寻集法 手工或借助吸虫管寻找并采集昆虫 又分上寻法 搜寻采集者膝盖部位以上的植被 和下寻法 搜寻采集者膝盖部位以下的植被及地面 记录采集所覆盖的面积 3 敲集法 在合适的植被单位 如灌丛 树冠 下方置放标准大小的托盘 布单或采集伞 再敲击其上方的植被

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