第四章生物多样性的形成与积累

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1、第四章 生物多样性的形成与积累第一节 遗传多样性的由来一、生命的起源有关生命起源的观点可归纳为三大类：宇宙起源、地球起源、多空间起源1. 生命的宇宙起源宇宙由起始状态膨胀而来，目前的科学数据表明宇宙膨胀正在加速。宇宙在膨胀中诞生了无数的星系，地球仅是其中一个星球。可能性：太空中有水、陨石中有生命物质、在太空中发现有微生物2. 生命的地球起源3. 生命多空间起源二、细胞的形成1. 细胞萌芽无机物物质产生出有机物质，在一定条件下聚集出团聚体。超级循环组织是化学大分子自组织系统，可实现各类团聚体之间的复杂合作，称为准物种。经历漫长的过程后，原始的生命体被原始膜包裹起来，独立于环境，变成原始生物。2.

2、 原核细胞最早的细胞是无细胞核的，称为原核细胞。原核细胞一般是单细胞独立生活的 原核生物是地球上最早的真正生物，可能形成于原始海洋、淡水湖泊或太空。原核生物在进化中主要分成两类：细菌和古细菌。3. 真核细胞与原核细胞的三大不同点：需要氧来完成有丝分裂；出现有效保护遗传物质的细胞核；逐渐出现细胞器。真核细胞结构与功能复杂性的获得：生存所需的氧是生物自身创造出来的；细胞核应该源自于细胞膜的内陷；细胞器应该源自于细胞的内共生。三、基因的形成1. 早期的遗传物质：RNA、DNA、蛋白质、脂质2. 遗传密码及演变遗传密码是指核苷酸中的每三对碱基组成一个信息，指挥生成一种氨基酸。密码的三对碱基通常不稳定，

3、克服不稳定的通用机制是慢慢演变出了同义密码和中性氨基酸。tRNA的密码可能经历过五个不同的演变阶段。2. 遗传密码及演变 最原始的三联体密码，GNC型； 前一阶段的扩展，GNY型； 第二阶段的扩展，RNY型； 同样是前一阶段的扩展，RNN型； 继续扩展，形成NNN型，出现无义密码。N：任意碱基；R：G、A；Y：C、U3. 遗传基因的组建原核细胞的DNA能自我复制，通过拟有性生殖方式与别的DNA 结合组成新的DNA。真核细胞的DNA被束缚在细胞核中，不能随意活动，演变成染色体，形成基因。基因的突变：有利突变，通常会得到保留；有害突变，既可得到保留，也可随个体死亡而被淘汰；中性突变，靠随机过程固定

4、。第二节 物种多样性的兴起一、物种的概念1. 早期的物种概念物种的进化概念（evolutionary species concept ESC）: 物种是一个在时间和空间上都相对独立的进化分支，是有祖裔关系的种群之合；每个物种有独有的特征与血统，独特的历史命运，以及独特的进化潜力和趋势，从而有别和分享于其他类似分支。2. 现代的物种概念物种的生物学概念（biological species concept BSC）: 物种是一组相互繁殖的个体所 组成的种群，亦称同类交配群，并与其他繁殖群在生死上相互隔离。现代进化综合论（新达尔文主义，modern evolutionary systhesis,

5、MES ）：新的物种实际上是旧种群基因频率变化与重新固定的结果，物种只是基因型与表型在时空上变化的产物。系统发生学概念（phylogenetic species concept, PSC）：物种是共享一个以上可鉴别的特征单源的最小群体。单源是指具有共同祖先或亲缘关系紧密的所有个体，它们能用共同的生殖隔离机制与其他单源并行进化；而可鉴别特征指生物化学和分子生物特征，尤其是基因的一致。3. 物种的基本特征 一个物种的所有个体都必须具有相对稳定和普遍一致的形态； 一个物种的所有个体都必须具有相同的生理遗传特征，必须属于同一个生殖交配集群； 一个物种必须能代表生物进化中的独立分支； 一个物种必须是以群

6、体方式生活在特定的地理区内。二、物种的形成:物种形成是指一个新种产生的过程，是生物进化的过程之一。三类基本的形成模式：1. 异域形成物种指由于某种原因，某个原有物种在不同地域里演变成两个以上物种的过程。（1）断裂形成物种：在出现大的地理变化或物种活动范围过大时发生，断裂后的物种通常会被两类障碍长期隔离：剪切式和围壕式。（2）外迁形成物种：原有大群的部分个体离开主群，到另一个地方占据生态位，形成小而孤立的外围种群。2. 同域形成物种指由于某种原因，某个原有物种在同一个地域里演变成两个以上物种的过程。（1）分布区边缘形成物种：可能来自局部地理障碍，也可能是由于存在新的生态位；（2）分布区内部形成物

7、种：可能与食物等生态因素或基因变化有关。3. 杂交形成物种：指不同物种之间发生了基因交换，从而生成了新的物种。它需要四个条件：（1）两个杂交物种必须是亲缘关系很近的物种，染色体组能彼此吻合；（2）杂交产生的后代不能再与种回交，否则新种会很快消失；（3）新种要占据新的生境 和生态位，不能与发生竞争；（4)新种必须适应新的环境，否则会被很快淘汰。三、物种的发展1. 物种的维持：一个物种维持的机制是隔离，有两类： 合子前隔离：避免不同物种交配，包括广义的生态隔离和生殖隔离； 合子后隔离：采取消灭杂交后代的机制，不让杂交后代有继续发展的机会。2. 物种的巩固：新种形成之后要经历的一系列过程，能使物种的

8、隔离得到强化，从而推动物种的稳定与发展，主要表现在五个方面：（1） 必须经过自然选择；（2） 要主动在遗传上发生改变；（3） 要主动在行为上进行调整，尤其是有性生殖动物的交配行为；（4） 要主动实现适应性转型，在生活习性上产生新的适应，也要在形态、生理、解剖结构上产生适应性变化（5） 在经历建群效应的磨砺时，会增强隔离的程度。3. 物种多样化通过物种的线系渐变；物种的间断平衡；物种的并行形成；物种的适应辐射；不等的进化速度；不等的寿命；进化的不可逆性；物种的非适应进化。第三节 地球生物圈的形成一、物理环境的形成1. 土地的形成这里的土地是指生物生活所在的陆地，主要由岩石圈和土壤圈所构成。2.

9、水圈的形成地球在形成初期就已经有水了，但很快就被太阳风驱散了。 地球现有的水绝大部分可能来自于太阳系以外的小行星，是它们以彗星和流星等形式撞击地球时给地球带来了水。 随着不断冷却及引力的增强，地球自己产生和外部来的水不再丢失，而是形成了云，浓缩成雨，然后下落，在地表凹陷处形成水坑，最终形成原始海洋。水圈中水的三种存在形式：液态水、固态水、气态水海洋的分区：有光区、无光区。海中层、海深层、深海层、超深海层3. 大气的形成地球曾经有过的三种不同大气： 第一大气：来自地壳熔化和宇宙的热扩散，以He、H2 为主； 第二大气：来自火山喷发和地热排气，以CO2、N2、H2O为主，也有微量的O2： 第三大气

10、：主要成分为N2、O2，还有CO2和Ar。大气层的分层：对流层、平流层、中间层、暖层、散逸层二、生物群落的构建1. 生物对环境的适应物种形成后要解决两个问题：如何使自己的适应潜力达到最大化，以便最大限度地适应环境，充分利用环境中的资源；如何就会外界的各种不利因素，处理好与其他生物的争端。解决第一问题的五种策略 预备性适应：通过遗传物质的多样化； 响应性适应：环境变化或到达新环境时，生物会相应出现基因与特征上的改变； 特化性适应：进化出特殊的性状或器官； 器官强化适应：原有器官在某种条件下不断得到强化民推拿，最终甚至改变形态； 机能改变适应：原有的次要机能在某种条件下能转化为主要机能，并相应改变

11、器官的形状。解决第二问题的三种策略 种内竞争：通过各种机制来优胜劣汰，保留最强壮个体，淘汰最病弱的个体； 种间竞争：生态位相同或相似的物种要么离开，要么调整习性，以减少对有限资源的共同依赖，最终实现共存； 协同进化：各个物种在适应上产生同步变化，都进化出对自己有利的变异，最终互利或互相制约，实现共存。2. 生物对环境的塑造（1） 生物彻底改变地球大气的组成；（2） 生物在光合作用下把固定的二氧化碳转化成碳酸盐，并沉淀钙和镁而生成岩石；（3） 生物加速岩石的风化，从而增加海洋中钙元素的沉积，使二氧化碳因碳酸钙沉淀而进一步减少；（4） 生物死亡后，经微生物分解还能形成腐殖土，生成地球的土壤圈；（5

12、） 生物通过新陈代谢参与和推动地球上的碳循环；（6） 生物也能参与地球上的氮循环；（7） 生物储备并提供了地球上的能源；（8） 植物能调节地球的水循环和气候。3. 群落食物网的形成食物网经历了三个演变阶段： 初级食物网：开始于单细胞原核生物出现之后，前后存在30亿年以上。 次级食物网：开始于两侧对称动物大批形成之后，前后持续不到1亿年。 现代食物网：开始于脊椎动物时代，存在至今。三、生态系统的成熟1. 地球的抗熵机制抗熵就是克服熵增，地球上的地壳、板块、大气圈、水圈等都是抗熵的产物。新陈代谢的本质就是生物不断从环境吸取负熵（有序），让体内的合成大于分解，以消除不断产生的熵。2. 生物学抗熵手段

13、（1） 自然选择（2） 绿色植物把能转变成生物化学能（3） 生物的多样性（4） 生物由简单到复杂、由低等到高等，以及生物身体结构的不断改变（5） 生物的繁殖和遗传（6） 生物的新陈代谢（7） 生物体内的酶（8） 生物群落中的食物网（9） 生物的许多行为和生理现象（10）生物在生态系统中的分工3. 生物多样性积累 生态隔离（1） 地理隔离：指山脉、江河、海洋等自然屏障对物种的隔离；（2） 时间隔离：不同物种在繁殖时间上不同步，发情和交配出现在一年中的不同季节或时刻；（3） 生态位隔离：不同物种占据的生态位不同，生活习性上产生了隔离。生殖隔离（1） 行为隔离：不同物种的异性之间没有吸引力；（2）

14、机械隔离：不同物种的繁殖器官不相吻合；（3） 配子隔离：不同物种的精卵很难相合，精子无法到达卵子，或者根本无法进入卵子。合子后隔离（1） 杂种不活：混血儿从合子、胚胎、一直到新生幼子等一系列发育过程中不停地处于生物紊乱状态，随时夭折；（2） 杂种不育：混血儿个体没有正常的性细胞，即使能成活到成熟年龄并出现交配，也会由于亲本基因的不协调而使配子无法配合，无法继续繁育；（3） 杂种衰败：混血儿即使能繁育出后代，也会一代不如一代，逐渐消亡。进化速度慢速：上亿年； 中速：几千万年；快速：几百万年； 骤变（量子进化）：不超过一万年。移动接触（1） 交错：两个板块擦肩而过；（2） 分离：两个板块越离越远；（3） 靠拢：两个板块彼此靠近，碰撞后板块下沉并熔化。泛大陆 Columbia泛大陆：融合于18亿年前，15亿年前解体； Rodinia泛大陆：融合于11亿年前，7.5亿年前解体成8个板块； Pannotia泛大陆：融合于6亿年前，5.4亿年前解体成 4个大的板块； Pangaea泛大陆：融合于2.76亿年前，1.8亿年前解体成若干现代板块。