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1、鱼类胃肠道的激素调节和新陈代谢,1,鱼类胃肠道的激素调节和新陈代谢Gastrointestinal hormonal regulation and metabolism of the fish,水产病害与免疫实验室,鱼类胃肠道的激素调节和新陈代谢,2,胃肠道gastrointestinal tract (GIT)贯穿于鱼体，它的结构和功能特征因不同种类差异很大。草食性鱼类和肉食性鱼类，海淡水鱼类的差异很大。 依赖于内分泌信号通路，鱼类能够很快地改变GIT的特点，以满足环境变化、不同功能的需要。 除了一些与脊椎动物相似的地方，鱼类GIT的内分泌调节在类型和功能上还具有不同于脊椎动物的特点。,前言
2、,鱼类胃肠道的激素调节和新陈代谢,3,一 GIT信号网络 调节肽类，激素和它们的受体，通过三种不同的方式构成了GIT信号网络。 1 Local signaling networks ，旁分泌方式，调控因子作用于临近的细胞。 2 intra-GIT signaling networks，腔内分泌方式，作用于GIT中不同的区域和器官，主要满足不同区域的调节功能，我们最常见的消化就是这个网络。 3 inter-organ networks，满足全部器官的调节功能，最明显的是GIT作为受体，对生长激素，催乳素，糖皮质激素类的应答反应。,鱼类胃肠道的激素调节和新陈代谢,4,鱼类胃肠道的激素调节和新陈代谢
3、,5,影响GIT的信号分子 影响GIT的信号分子包括激素，神经递质，神经调质等。大部分是15-60个氨基酸残基的肽类，并且大多数与哺乳动物和其他脊椎动物一样。 尽管在进化过程中，信号分子是保守的，但是鱼类和其他脊椎动物在胰高血糖素肽类家族、CCK肽类、和胃泌素以及相关的受体存在系统进化的差别。,鱼类胃肠道的激素调节和新陈代谢,6,一些调节肽类影响鱼类的摄食行为，例如CCK抑制了摄食作用。 一些大分子蛋白通过器官间（第三种）信号网络影响GIT。2001年，就在鱼的肠道里发现了甲状腺素，碘化甲酰酸氨，以及催乳素的受体。 经研究，GIT的特点显示对一些类固醇类分子具有敏感和应答性，包括雌激素、睾酮、
4、糖皮质激素和前列腺素。,鱼类胃肠道的激素调节和新陈代谢,7,三 GIT的内分泌功能 胃肠道是脊椎动物身上的最大的内分泌器官，由大量的内分泌细胞快速分泌多样的激素和信号分子，反过来改变胃肠道或者其他器官的特性，使鱼类能够适应进食环境的变化。 鱼类胃肠道的免疫活性内分泌细胞大多分布在肠道且多以前肠密度最高，并呈现由前向后逐渐减少的趋势 一般来说，杂食性鱼类的消化道具有多变性，如鲤鱼属杂食性，肠上皮内分泌细胞分布的变化幅度较大，具有很强的适应性。,鱼类胃肠道的激素调节和新陈代谢,8,四 消化过程的激素调节 饲料中的能量和营养物质要经历一系列过程才被吸收。复杂的聚合物先被水解成小分子，再经过上皮细胞膜
5、的顶部到底侧部，最后进入全身性的循环。消化过程和GIT的维持需要消耗大量的能量。据研究，在胃肠道消化过程消耗的能量和耗氧占70%，另外身体20-25%的蛋白质合成是供给GIT的。如此高的能量消耗致使GIT的高效调节。,鱼类胃肠道的激素调节和新陈代谢,9,1 分泌作用 胃肠道中的不同细胞通过信号通路受到肽类、激素和神经递质的刺激，产生的液体、电解质、酶类、神经递质和其他的分子都作用于消化过程 。 有胃鱼类从一种单一类型细胞，产酸酶原细胞（ oxyntopeptic cell）分泌盐酸和胃蛋白酶，分泌的数量由促进和抑制因子相互作用来决定。 胃粘膜层的G细胞和肠色素细胞作为受体，对食物产生反应，特别
6、是氨基酸、肽类和蛋白质，分泌胃泌素和组织胺，从而提高临近产酸酶原细胞分泌酸和酶，刺激胃的运动。D型细胞提供了一个旁分泌的负反馈，减少酸和酶的分泌；由胃粘膜层的前列腺素刺激产生碱性粘液保护胃部免受过酸的伤害。,鱼类胃肠道的激素调节和新陈代谢,10,由于G细胞存在于近肠端，而这里缺乏产酸酶原细胞，所以主要依靠胃部指示肠泌素。 小肠近端的消化物和降低的pH刺激一些黏膜细胞分泌调节肽类。包括K细胞分泌的抑胃肽（GIP）、I细胞分泌的胆囊收缩素（CCK）、D细胞分泌的生长抑素，S细胞分泌的胰泌素。这些肽类相互作用调节产酸酶原细胞分泌酸和酶。 通过胰脏腺泡细胞和胆外分泌的朊酶类、淀粉酶类、脂肪酶类和其他酶
7、在肠内饲料的水解作用中起关键作用。当蛋白、脂类和碳水化合物的水平很高时，这些酶分泌增多。,鱼类胃肠道的激素调节和新陈代谢,11,在鱼体内，同哺乳动物一样，近肠端的营养物质会引起CCK的分泌，从而刺激胰脏酶和胆汁的分泌。 小肠远端的L细胞是一个intra-GIT的有趣的例子。在小肠远端的营养物质会促进基因编码，增高胰高血糖素和YY肽的量。胰高血糖素基因表达的产物是GLP-1和肽YY，会抑制胃的分泌和运动性。而GLP-2促进小肠近端的生长和消化能力。在鲑类鱼肠粘膜发现胰高血糖素样肽类GLP的反应细胞说明了相似的intra-GIP反馈系统也存在于鱼体内。,鱼类胃肠道的激素调节和新陈代谢,12,肠内和
8、相关器官分泌水和电解质对调节一般的消化过程有重要作用。当细菌和有害物质侵入，肠的内分泌受到破坏而产生的有害后果就会看出水和电解质调节的重要作用。但是调节的机制在鱼体内不是很清楚。但是从淡水和海水鱼的比较就可以看出内分泌调节存在差异。,鱼类胃肠道的激素调节和新陈代谢,13,2 吸收 食物的营养物质被小肠粘膜层的柱状上皮的绒毛膜转运蛋白吸收，被细胞膜底侧部的转运蛋白传递到全身性的循环过程。据研究，同脊椎动物一样，食物的组成决定GIT转运蛋白的活性和密度。,鱼类胃肠道的激素调节和新陈代谢,14,3 运动性 motility 运动（频率和强度）的类型由激素、调节肽类和神经递质决定，可以调控鱼体胃部肌肉
9、层的延展性。 试图区分GIT运动性的神经和激素调节很困难。在GIT的不同区域对调节信号的反应也很不同，例如胃泌素和CCK对胃肠收缩的相反调节。 一些特征鱼类和脊椎动物是一样的，但是有些哺乳动物的调节GIT活动性的肽类在鱼体内没有作用，说明了鱼类存在和其他脊椎动物不同的信号分子和受体。,鱼类胃肠道的激素调节和新陈代谢,15,4 循环 circulation 在消化过程中，GIT的血液增多。一些GIT调节肽类可调节血管因子的生成，或者刺激血管因子的产物。,鱼类胃肠道的激素调节和新陈代谢,16,5 营养物质和毒素类的新陈代谢 GIT粘膜和肝脏的新陈代谢活动决定了在全身系统循环中吸收的营养物质的浓度和
10、大小。 粘膜层首先接触营养物质，肠的新陈代谢主要依赖于胃肠腔中吸收的氨基酸。到现在，鱼类粘膜的新陈代谢的激素调节仍然不清楚。 然后是肝脏接触营养物质，一系列的激素调节肝脏的新陈代谢。最重要的是胰脏分泌的胰岛素、胰高血糖素、生长抑素，肠分泌的生长抑素、肠高血糖素。 胰脏和肝脏分泌激素到肝门静脉，比正常循环更高数倍的营养素经过肝脏。,鱼类胃肠道的激素调节和新陈代谢,17,GIT粘膜，和肝脏相连，能够去除毒素和消除代谢废物和脂类异生物质。有毒的代谢产物和环境污染物能够被细胞色素P-450酶（CYP）转化，被一些溶解性转运蛋白（多耐药性蛋白或者P-糖蛋白）消除.,鱼类胃肠道的激素调节和新陈代谢,18,
11、五 渗透调节 GIT在调节水盐渗透压中同鳃和肾脏一样起到重要作用，在板鳃类中还包含专门的渗透调节器官，直肠中的盐腺。尽管GIT的上皮细胞可以吸收并分泌电解质类，但是由于不同密度和大小的转运蛋白、离子通道和水孔蛋白，电解质液和水流量的大小存在区域差异。在适应盐度的过程中，电解质和水流量的方向和大小在多种激素和肠神经递质共同作用下而改变。,软骨鱼类（鲨鱼）,直肠盐腺,鱼类胃肠道的激素调节和新陈代谢,19,大多数调节GIT渗透压的激素都来源于GIT以外的器官，尤其是垂体。脑垂体中直接调节鱼类水盐平衡的激素有催产素、催乳素和加压素，但是这些激素离体后与哺乳动物的不是完全一样的。另外，雌二醇、睾酮，抗利
12、尿激素和其他相关肽类，血管收缩素II，硬骨鱼紧张肽也可以进行渗透压调节。糖皮质激素也参与了渗透压调节作用，可能是补偿醛固酮和其他盐皮质激素的缺乏。 在对海水适应过程中，生长激素和胰岛素样生长因子在循环系统中浓度升高，提高了中等盐度海水中鱼的消化功能和增长速率，能部分地说明了海水鱼摄食量的增加。,鱼类胃肠道的激素调节和新陈代谢,20,六 防卫功能 在消化过程中，暴露了大面积的细胞表面，这样就有有机体侵入、毒素被吸收的危险。有报道称，GIT是脊椎动物中最大的免疫器官，尽管鱼类GIT有先天的特异性免疫功能，但是鱼类由于在系统发育中的位置，与哺乳动物相比存在差异。 GIT的免疫功能是由局部、GIT之内
13、的、各器官间三种信号网络和中央神经系统共同调节的。例如，在高强度和极端环境下，糖皮质激素和其他应激相关的激素的增加能够调节免疫功能。 鱼类GIT的防卫功能的激素调节不是很清楚，但是和哺乳动物存在许多相似处，都有白细胞介素和细胞因子起作用。,鱼类胃肠道的激素调节和新陈代谢,21,我们对鱼类GIT的了解主要是通过哺乳动物，但是由于存在很多差异，我们只能是预测鱼类和哺乳动物在激素的类型，信号和机制的差异。这些系统发生的差异可以研究激素和信号系统的进化。 GIT的调节肽类和其他激素在哺乳动物GIT的发展中起到重要作用。鱼类GIT中不同类型、密度和分泌功能的内分泌细胞在不同类型GIT的分化中起到重要作用
14、。,展望,鱼类胃肠道的激素调节和新陈代谢,22,然而，激素和其他调节分子可以改变组织的数量，从而影响GIT的功能。 例如，对鲈鱼杂交种加入生长激素，可以增加每单位小肠的营养吸收量从而提高GIT的吸收能力。相反地，在产卵迁移过程中，七鳃鳗体内较高浓度的雌激素和睾酮导致GIT的萎缩，吸收能力下降。这就强调了在不同激素水平下整合鱼类的生理反应的必要性。,鱼类胃肠道的激素调节和新陈代谢,23,参考文献： 1 Randal K. Buddington, Ashild Krogdahl. Hormonal regulation of the fish gastrointestinal tract. Comparative Biochemistry and Physiology, Part A 139 (2004) 261 271 2王吉桥。鲤、草鱼对营养物质消化吸收的研究现状。 3 张金华， 王树迎。鱼类肠道内分泌细胞的研究进展。,鱼类胃肠道的激素调节和新陈代谢,24,谢谢！ 欢迎大家批评指正,
