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1、土壤圈 19(4): 409421, 2009ISSN 1002-0160/CN 32-1315/Pc 2009 中国土壤协会爱思唯尔有限科学出版社出版 北方泥炭地的甲烷形成机制的评论D. Y. F. LAI* 2加拿大魁北克省蒙特利尔市 舍布鲁克街西805 麦吉尔大学地理学学院(收稿日期：2009 04 16; 修稿日期： 2009 05 11)摘要：北方泥炭地储集着大量的碳资源并且在全球的碳循环中起着重要的作用。水淹和厌氧环境的存在使得泥炭地成为了一个有效温室气体甲烷的来源。这篇文章概述了泥炭田甲烷形成分解和运输的主要机制以及主要环境和甲烷排放的生物控制。 由于水淹和厌氧环境的存在，泥炭地
2、是一种很有潜力的温室气体甲烷的典型来源。这篇文章概述了泥炭地甲烷的主要形成机制、分解和运移及其释放的主要环境和生物控制。也讨论了测量来自北方泥炭地甲烷流量微气象测量法和木屋法的优点和缺点。甲烷流量的量级随着泥炭地类型（泥沼和低位沼泽）和微地形位置（凸地和凹地）的不同有很大的变化。一些人类活动如林业、收获泥炭以及硫的氧化物的工业排放会引起北方泥炭地的甲烷排放量的减少。需要进行进一步的研究来调查来自北方泥炭地的甲烷流量植物生长形式，确定潜水面临界处，在这个地方来自泥炭地的植物生长增加了甲烷的释放，另外还用以一个暂时分辨率更高的自动木房子方法在植物群水平量化泥炭地甲烷交换。关键词：全球碳循环，温室气
3、体，甲烷氧化，甲烷生成，甲烷营养型。摘自：Lai, D. Y. F. 2009.北方泥炭环境的甲烷动力学的评论.土壤圈19(4): 409421.序言：泥炭地生态环境的特别之处在于它有超过30cm厚的部分分解的泥炭层。根据营养状况和水源，广义上的泥炭地可以分为泥沼和低位沼泽。雨养沼泽仅接受来自沉淀水的注入，其贫营养的酸性环境对低矮的灌木和泥炭藓块沼泽有利。矿物质营养型的沼泽被营养更丰富、碱性更强的地下水所影响，并且由莎草、草本以及苔藓植物控制。关于泥炭地更为详细的分类可以在Charman (2002)中找到。在北方和北极地区的北方泥炭地占世界总土地面积(3.4 106km2)的不到3%(Ryd
4、in and Jeglum, 2006)，但是它们包括了全球土壤碳(455 Pg C)的将近三分之一，在碳循环中起着重要的作用(Gorham, 1991)。低温、缺氧环境、微生物量小以及难溶植物碎屑含量高，这些因素使得北方泥炭地的分解速度通常情况下都很低(Moore and Basiliko, 2006)，每年的碳净聚集量只有76 Tg C year- 1 。同时，北方泥炭地也是甲烷的的净来源，它以每年46 Tg CH4-C 的速度向大气中释放甲烷(Gorham, 1991)，这与全球总释放量的12.2%是持平的(Wuebbles and Hayhoe,2002)。这对全球气候变暖有重要的指示
5、，因为释放的甲烷气体在一百年的尺度里所圈闭的热量是二氧化碳的25倍并且占据引起整个气候效应的长久存在的温室气体的22%(Lelieveld et al., 1998).提高对大气中的温室气体聚集变化的预测，为了将这个需要和随后的全球气候联系起来，过去的20多年来大量的研究精力投入到泥炭地生态系统甲烷的生物地球化学循环。泥炭地甲烷的循环包括很多生物地球化学过程，这些过程由各种物理、化学和生物因素所控制(Le Mer and Roger, 2001) (Fig. 1)。除了重点在北方泥炭地以外，这篇文章旨在：i)回顾甲烷生成的主要机制、分解和运移；ii)强调泥炭地甲烷交换的重要环境和生物控制；ii
6、i)检查泥炭地甲烷释放的测量方法和空间可变性；iv)讨论人类活动对泥炭地甲烷动力机制的影响。图1.泥炭地甲烷的生成、分解和搬运，由Le Mer and Roger（2001）修改和重印。甲烷的生成由于没有功能单一的微生物群可以分解泥炭地的复杂聚合物，有机质在形成一个食物网的特定生物群起中介作用的一系列步骤下发生厌氧发酵(Whalen, 2005) (Fig. 2)。首先，在 可水解的微生物的分泌的酶的作用下类似多糖的有机聚合物被水解成单体化合物(Garcia et al., 2000)。二氧化碳是这个反应的主要酶作用物，就如同在缺氧条件下木质素是高度抑制腐败一样(Conrad, 1999)。其
7、次，形成的单体被转换成由发酵菌通过酸化作用产生的易挥发的脂肪酸、有机酸、酒精、H2和CO2(Le Mer and Roger, 2001)，这个步骤在热动力学上是对被消耗的大多数标准吉布斯自由能有利的(Conrad, 1999)。再次，由发酵作用产生的终级产物通过酸化作用被进一步用来合成乙酸。互养共营型细菌分解脂肪酸和酒精并产生乙酸和CO2，同时也减少了氢气中的质子。另一方面同型乙酸细菌可以把糖之类的单体化合物直接分解成乙酸(Conrad,1999)。最后，乙酸、H2+ CO2、酒精或者简单的甲基化合物在产甲烷菌的作用下，在厌氧有机发酵的最后一步生成甲烷(Garcia et al., 2000
8、)。有机质分解的这一系列反应确保了没有抑制的新陈代谢的终极产物的积累(Kamal and Varma, 2008)。图2 有机质厌氧分解的路径图，摘自Conrad (1999)产甲烷菌是一个微生物群，它们属于可产甲烷气体的主要古生菌中的广古菌门。它们可以被系统地分为五类，即甲烷菌目、甲烷杆菌科、甲烷球菌科、甲烷微菌目和甲烷球菌目 (Garcia et al., 2000)。这些必需的厌氧菌只能在缺氧条件下生存，并且以低于-300mV的氧化还原反应能力繁殖。这与电子受体-硝酸盐、三价铁和硫酸盐(Kamal and Varma, 2008)的消耗是对应的。在能量产出中有两种主要方式，产甲烷菌就是通
9、过这两种方式以代谢产物的方式产出甲烷的(Whalen, 2005)。乙酸营养型产甲烷菌把乙酸作为酶作用物生产甲烷和和二氧化碳气体：CH3COOH CH4+ CO2 (1)然而氢营养型产甲烷菌用H2作为电子供体时减少了CO2的使用：4H2+ CO2 CH4+ 2H2O (2)因为一摩尔葡萄糖最多可以产生两摩尔的乙酸和四摩尔的氢气，但是生成一摩尔甲烷却需要一摩尔乙酸和四摩尔的氢气(Eqs. 1 and 2)，乙酸和氢气是以2：1的比例作用于甲烷合成的(Conrad, 1999)。尤其是在酸性环境里，同型乙酸菌在反应过程中提取氢气、产出乙酸方面比产甲烷菌更为有效，因此它促进了厌氧型产甲烷菌的甲烷合成
10、(Whalen, 2005)。然而，据观察，泥炭地沼泽环境中的耐酸型产甲烷菌是高度氢营养的，并且被PH为4.5乙酸和其它易挥发的脂肪酸所抑制(Horn et al.,2003)。Galand et al. (2005)在报告中进一步指出，由于维管植物的低乙酸供应，贫营养沼泽和雨养沼泽比中营养沼泽更富氢营养型。总的来说，乙酸型的甲烷合成在有丰富不稳定有机碳的泥炭地上部层位更易进行，以H2 and CO2为基础的甲烷合成在更反对的泥炭地深部层位占据显著层位(Hornibrook et al., 1997)。甲烷的分解一些由厌氧泥炭层的产甲烷菌产生的甲烷气体在喜氧带被维持生长的甲基营养菌消耗。甲基营
11、养菌是一群被称作甲基营养菌的真菌的集合。在能量产生过程中，它利用比乙酸更为简化的单碳化合物，并且吸收甲醛作为生长的一个碳源(Hanson and Hanson,1996)。以发展史、甲醛的吸收方式、内膜排列以及其它的生物化学特点为基础，甲醛可以被分为三类：类型一，类型二和类型X(Kamal and Varma, 2008).这些甲基营养型的细菌将甲烷依次氧化成甲醇、甲醛、甲酸盐，最终形成二氧化碳(Whalen, 2005)。主要有两种甲基营养型的活动，即与大气中接近的甲烷聚集带的高度类同的氧化作用和在甲烷聚集量带发生的低度类同氧化作用(Segers, 1998)。低度类同的氧化作用在北方泥炭地
12、占统治地位，它是在0.07和0.65mg L- 1的大气中的甲烷聚集带被引发(Bender and Conrad, 1995)。所有的甲基营养菌都有催化甲基的单氢酶，要么是在易溶细胞质里，要么是在特定的膜形式里，两者之中的任何一个都催化了甲烷的细菌氧化方式(Kamal and Varma, 2008)。氧气在甲烷的喜氧氧化中起到了很重要的作用。首先，甲烷催化单氢酶可以破坏氧分子的氧氧键，通过分解甲烷分子的方式将一个氧分子分给了H2O，另一个分给了CH3OH(Hanson and Hanson, 1996)。第二，氧气在形成二氧化碳的甲烷氧化过程中作为最终的电子受体(Whalen, 2005)。
13、最近，Smemo and Yavitt (2007)在报告中指出了在北方泥炭地中发生的厌氧型甲烷氧化作用，然而相关的准确的形成机制在大体上仍然未知。泥炭地的最高甲基营养型活动通常被限制在普通水面附近的地带。这和喜氧带与厌氧带的界限是对应的，在这些地带酶作用物和氧气的比例是随机的(Dedysh, 2002)。在更深处，甲烷营养菌由于氧气供应不足而无法发生氧化反应，然而在更浅处，被甲基营养菌摄取的甲烷就更少了。由甲烷营养菌催化的潜在甲烷产出的量级比潜在的由产甲烷菌生成的甲烷更大(Segers,1998)。在四个瑞典的北方泥炭地，Sundh et al. (1994)在报告中指出与深度有关的甲烷氧化
14、速率：3.0 to 22.1 g m- 2d -1，这比0.05 to 1.7 g m -2d -1的甲烷产率要大得多。因此，甲基营养菌可以氧化在氧气耗尽地带产生的相当数量的甲烷，并且限制了释放到大气中的甲烷的量。甲烷的运移甲烷气体通过三种方式释放到泥炭地中，即扩散、沸腾和植物为中介的运输。有大量的甲烷在厌氧泥炭层产生，因此通常下，引起分子扩散的由泥炭地指向大气的甲烷聚集梯度符合菲克的第一扩散定律：J(C, z) = D dC/dz (3)式中J(C, z)是甲烷的扩散量(mol cm -2s- 1)，D是扩散系数(cm2s-1)，C是甲烷的聚集量(mol cm-3)，Z是泥炭地的深度。甲烷的
15、扩散在潜水面以下的饱和泥炭层更慢一些，其D的值为2cm2s-1，而在潜水面以上的不饱和层位变得更快，其D的值为0.2cm2s-1 (Walter and Heimann,2000)。总的来说，甲烷的扩散量与其他两种搬运机制相比要慢得多，但它在生物地球化学上却很重要，因为它促进了甲烷和上部喜氧层中的甲基营养菌群的接触并控制了微生物甲烷的消耗率。 沸腾是一个甲烷以气泡形式释放到大气中的过程。由于甲烷生成具有很高的产率，过饱和的甲烷可以在深部的厌氧泥炭层的孔隙水中出现。当溶液中所有溶解气体的分压比泥炭地的静水压力要大时，就可以形成气泡(Chanton and Whiting, 1995)。Fechner-Levy and Hemond (1996)发现甲烷气泡的最初形成需要20.3 kPa的分压，余下的81.1 kPa的分压是由来自沉积物和水的接触面扩散的氮气。新形成的甲烷气泡并没有立刻进入大气，相反的，它们被粘滞力吸附到孔隙壁，当它们长大到接近空隙参数大小时就聚集在圈闭里(Kellner et al., 2005)。这种气泡的聚集
